Вступ
Ріпак належить до найдавніших олійних культур і почав вирощуватися людиною ще за 4 тис. років до н.е. Сьогодні ріпак вирощується в багатьох країнах світу, в тому числі в більшості країнах Західної Європи, особливо в тих регіонах, де природні умови не дозволяють вирощувати інші, більш продуктивні олійні культури. Основними постачальниками ріпакової олії є Індія, Китай, Канада.
Насіння ріпаку містить від 38 до 50% олії, 16-29% білка, 6-7% клітковини, 24-26% безазотистих екстрактивних речовин. Ріпакова олія широко використовується в харчовій промисловості, хімічній, текстильній, металургійній. В останні роки олію з ріпаку використовують як замінник дизпалива для тракторів, автомобілів і в промислових силових установках. Ріпакова олія як біопаливо може використовуватися у вигляді чистої олії холодного пресування та етерифікованої. Однак на думку Нобелівського лауреата 1995 року з хімії Пауля Крутцена використання біопалива може призвести до погіршення екологічної ситуації на планеті. Ним було встановлено, що при спалюванні біологічного палива в атмосферу потрапляє шкідливих викидів на 50-70% більше ніж при спалюванні бензину. Крім того, використання сільськогосподарських площ під технічні культури для переробки їх на біопаливо призведе до скорочення площ під продовольчими культурами і ускладнить і без того складну ситуацію з продовольством у світі.
Ріпак – цінна кормова культура. З кожних 100 кг насіння ріпаку одержують 41 кг олії та 57 кг макухи, в якій міститься до 40% збалансованого за амінокислотним складом добре перетравного білка.
Раніше використання ріпакової олії в харчуванні людей та ріпакової макухи в годівлі тварин обмежувалося наявністю в насінні ріпаку шкідливих речовин – ерукової кислоти та глюкозинолатів. З 1979 року харчову олію виробляють лише з насіння тих сортів ріпаку, в якому вміст глюкозинолатів не перевищує 1%, а вміст ерукової кислоти становить не більше 5% від загальної кількості жирних кислот.
Зросла роль ріпаку при виробництві зелених кормів. Озимі пожнивні й проміжні посіви ріпаку можна розміщувати практично в усіх видах сівозмін, не знижуючи при цьому врожаю основних культур. В озимих проміжних посівах урожайність зеленої маси озимого ріпаку становить 340-360 ц/га, а в пожнивних посівах – 220-260 ц/га. Ріпак – гарний медонос. Цінний як сидерат
1.Систематика і походження
Ріпак – Brassica napus належить до роду Brassica, родині капустяні Brassicaceae, представлений ярою (B napus oleifera annua.) та озиму (B. napus oleifera biennis) формами.
Більшість ботаніків відносять представників родини капустяні до рослин середземноморського походження. Дикорослий ріпак не відомий, проте в багатьох країнах Європи, Америки, Азії та Північної Африки зустрічається в дикому стані як бур’ян. На думку Є. Н.Ситнікової, ріпак походить з Європи. Його батьківщина – Голандія і Англія, звідки він у XVI ст. розповсюдився в Німеччину, потім в Польщу та західні регіони України. В Росії як олійну культуру ріпак почали вирощувати в XIX ст.
Під назвою ріпак часто об’єднують дві культури- аргентинський або справжній ріпак (B. napus oleifera) 2n=38 та польський або свиріпу (B. campestris oleifera) 2n=20. Справжній ріпак – природний амфідиплоїд, в походженні якого приймали участь свиріпа (геном АА), капуста (геном СС).
Серед озимих і ярих форм ріпаку відомо 12 різновидностей, які визначають за типом суцвіття, забарвленням квіток, черешків листя і нижньої частини стебла, довжиною і положенням стручків, розміром насінин. Найбільш поширені різновидності озимого ріпаку: rosicca, guiemalis, italica; ярого – corimbosa і subrubescens.
Усі сорти озимого ріпаку поділяються на три агробіологічні групи: пізньостиглу (вегетаційний період більше 310 днів), середньостиглу ( 280-290 днів) та ранньостиглу ( 300-310 днів).
Вегетаційний період ярого ріпаку скоростиглої групи до 80-90 днів, середньостиглої – 90-110 днів, пізньостиглої – більше 110 днів.
2. Біологічні особливості
Ріпак – однорічна рослина, довгого дня, холодостійка, вимоглива до вологи і родючості ґрунтів. Розмножується насінням, що зберігає схожість до 4 – 6 років. Насіння озимого ріпаку проростає при температурі 0,1оС, ярого – 1 – 3 оС. Оптимальна температура для проростання 14 – 17 оС. Сходи ярого ріпаку переносять заморозки -3 -5 оС, а дорослі рослини – до -8 оС восени. Озимий ріпак при гарному закалюванні переносить зимові температури на рівні кореневої шийки до мінус 12 -14 оС, при цьому повинна бути добре розвинута розетка, що складається з 5 -7 листків. Діаметр розетки 30 – 60 см. Недостатньо розвинуті рослини гинуть при мінус 10 – 12 оС.
Озимий ріпак сильно ушкоджується льодяною кіркою, страждає від випрівання, вимокання, бактеріозу коренів. Весняна вегетація озимого ріпаку починається за середньодобової температури повітря 1,3 оС і ґрунту 2,9 оС, що зберігається протягом 10 діб. Навесні через 2 тижні після початку відростання настають фази стеблування та бутонізації. Період бутонізації – цвітіння триває 20 – 25, цвітіння – 25 – 30 днів. Від кінця цвітіння до достигання минає 25 – 35 днів. Тривалість вегетаційного періоду озимого ріпаку 290-320 днів.
Сходи ярого ріпаку з’являються на 4-10 день після сівби. Період сходи – цвітіння триває 45 – 60 днів. Загальна тривалість вегетаційного періоду 80 – 120 днів.
Ріпак – факультативна самозапильна рослина. Залежно від умов вирощування перехресне запилення у нього становить 30%.Але частіш за все коливається в межах від 6до 12%. Пилок переноситься комахами. Апоміксис зустрічається практично у всіх сортів.
Цвітіння ріпаку починається рано вранці і триває протягом дня, особливо у вологу погоду. Першими зацвітають бутони у нижній частині суцвіття. Залежно від погоди яйцеклітина зберігає здатність до запліднення до 4-7 діб з моменту розкриття квітки. Життєздатність пилку висока. В стерильних умовах і при пониженій температурі його життєздатність може зберігатися протягом року. При кімнатній температурі пилок може зберігатися 2-3 тижні, але вже через тиждень ступінь зав’язування насіння знижується і з’являється багато нерозвинених насінин. При стресових умовах (підвищені температури, дефіцит вологи, знижені температури) пилкові зерна дуже часто втрачають здатність до запліднення, що призводить до появи апоміктів.
При розкритті квітки першим з’являється примочка маточки, потім чашолистики, пелюстки подовжуються, внаслідок чого маточка знову опиняється в середині квітки – нижче, або на рівні пиляків. У багатьох сортів ріпаку зустрічається селективне запліднення, обумовлене різною швидкістю росту пилкових трубок. При вільному перезапиленні двох і більше сортів слід звертати увагу на одночасність цвітіння. Відмінність між сортами буває дуже суттєвою.
3. Генетика
Установлено, що рід Brassica має шість типів хромосом – А, В, С, D, E, F. Ці типи хромосом зустрічаються у більшості видів роду, повторюючись в різній кількості. В гаплоїдному наборі видів з n = 8 повторюються два типи хромосом, з n = 9 – три, з n = 10 повторюються два рази два типи хромосом і одна хромосома представлена в потрійній дозі.
Ріпак виник у результаті схрещування капусти (n = 9 геном СС) та суріпки (n = 10 геном АА) і подальшого подвоєння хромосом. В його каріотипі 38 хромосом (n = 19 геном ААСС), які в полових клітинах мають таке співвідношення: АААВВВСССDDDEEEFFFF, тобто п’ять хромосом повторюються 3 рази, одна – 4; в соматичних клітинах п’ять хромосом повторюються 6 разів, одна – 8.
Генетика ріпаку, особливо господарсько цінних ознак досліджена недостатньо. Більшість ознак ріпаку в F1 успадковується проміжно, в F2 можливі трансгресії та адитивний ефект. Це відноситься до таких ознак, як висота стебла, розмір і кількість листя, кількість гілочок першого порядку, розмір розетки, тривалість вегетаційного періоду, зимостійкість, посухостійкість та ін. Між накопиченням олії і білка в насінні існує зворотня кореляція. Наявність антоціану в черешках листя та стебла, а також восковий наліт домінують або виявляють неповне домінування. Недостатньо вивчено успадкування розтріскування стручків та схильність до обсипання насіння, які залежать від комплексу факторів.
Вміст ерукової кислоти контролюється генами з адитивним ефектом, знайдена серія 4-5 алелей одного локусу (е, ЕА, ЕВ, ЕС,ED), що зумовлюють у співвідношенні неоднаковий вміст ерукової кислоти (від 1 до 60 %). При цьому спостерігається неповне домінування. Відома також залежність кількості ерукової кислоти у гібридних рослин від материнського компоненту: вищий її вміст спостерігається в схрещуваннях, де материнська рослина з високим вмістом ерукової кислоти. В F2 найбільша кількість безерукових і низькоерукових рослин вищеплюється в комбінаціях, де за материнську рослину використано безеруковий сорт.
Існує негативна кореляція між вмістом ерукової кислоти і продуктивністю.
На характер успадкування вмісту глікозиналатів суттєвий вплив має цитоплазма. Гібриди в другому поколінні розщеплюються дуже складно. Припускають, що вміст гліконапіна контролюють три локуси (домінує високий вміст), глікобрасіканапіна – 4-5 локусів (домінує високий вміст), прогоітрина – 4 локуси (неповне домінування). Рівень глікозинолатів підвищується зі збільшенням маси 1000 насінин. Вміст глікозинолатів і ерукової кислоти успадковується незалежно один від одного.
Успадкування стійкості вивчено недостатньо. В більшості випадків домінує стійкість. Відомі три гени стійкості до чорної ніжки: Lm1 (джерело лінія R39), і Lm2 (джерело сорт Гіріта). У суріпки виділені три незалежних домінантних гени стійкості до кили (Pb1, Pb2,Pb3) Pb1 – типовий для американських, а Pb2 Pb3 – для європейських зразків.
4. Вихідний матеріал
До найкращих за врожаєм відносяться сорти ріпаку зі Швеції, Німеччини, Канади Польщі, Данії: Мідас, Оро, Гуліівер, Топаз, Карат, Гурчанський, Варшавський, Ліне. Найкращим за комплексом ознак вважається французький сорт Жет Неф. В селекції на низький вміст ерукової кислоти мають значення сорти зі Швеції: Гулівер, Ніклас, Ольга, Хермес, Юпітер, Канади – Зефір, Мідас, Оро, Спан, Іспанії – Ромео, Польші – Ямполь, Німеччини – Гарант, Квинта, Корина, Белінда, Франції – Примор, Жет Неф, колишнього СРСР – Кубанівський, Золотонівський тощо.Польський сорт Броновськи – джерело низького вмісту глікозинолатів.
Безерукові та низькоглікозинолатні сорти (до 0,5 %): Тауер (Канада), Юмбо, Рукабо (Німеччина), Салют, Карат, Топаз, Ханна (Швеція) тощо.Знижений вміст лінолевої кислоти має сорт Кубанський. Найбільш зимостійкі сорти Жет Неф (Франція) і Старт (Польща). Сорт Жет Неф стійкий до фомозу. Джерело жовтонасінності – сорт ярої суріпиці Кендл (Канада).
В селекції на врожай зеленої маси представляють цінність сорти Само (Швеція), Лірагрюн, Ліратон, Глорія (Німеччина) та ін.
Велике значення для селекції ріпаку мають інші культури родини капустяні: капуста, свиріпа, брюква, турнепс, гірчиця , редька та ін. Капуста є джерелом стійкості до несправжньої борошнистої роси, зниженого вмісту ерукової кислоти. Редька олійна – джерело стійкості до грибних хвороб.
Цінним вихідним матеріалом в селекції ріпаку є мутанти, гаплоїди, анеуплоїди й штучні поліплоїди.
5. Напрями селекції
Селекцію ріпаку ведуть за трьома основними напрямами: створення високоолійних сортів харчового використання, технічного використання, на зелений корм.
До 60-х рр. 20 століття селекцію ріпаку вели з метою створення сортів з вмістом технічної олії. Сьогодні увага приділяється також виведенню сортів з оптимальним вмістом харчової олії.
Якість олії визначається спектром жирних кислот, що входять до її складу. На відміну від інших олій звичайна ріпакова має високий вміст ерукової кислоти — жирної кислоти з 22 атомами вуглецю та одним подвійним ненасиченим зв’язком. Точка плавлення багатої на ерукову кислоту ріпакової олії коливається від 4 до 5.8°С. Підраховано, що для того, щоб олія В. napus залишалася чистою при • 0°, вміст у ній ерукової кислоти повинен бути менше 39%. Більш важливою причиною для видалення ерукової кислоти з харчової олії є експериментальні дані про відкладення її в серцевому м’язі (ліпідоз) піддослідних тварин, що, як з’ясувалося згодом, призводило до пошкодження міокарда. Тому стимулювалося виведення сортів з низьким вмістом ерукової кислоти. У 1976 році країни Європейської Співдружності обмежили її кількість у харчових оліях до 15%, 1979 року скоротили її до 5%, а тепер – до 2%.
Цю кислоту, що становила раніше близько половини від загального вмісту жирних кислот, в олії нових сортів ріпаку поліпшеної якості замінили на селекційній основі нейтральною олеїновою кислотою. У цих так званих «0»-сортів підвищення якісних показників досягли шляхом схрещування спонтанних мутантів, виділених в Канаді з німецького сорту ярого ріпаку.
Зниження вмісту ерукової кислоти в олії ріпаку зумовлене двома рецесивними генами.
У середині 70-х років 20ст. вирощування ріпаку на харчові потреби в більшості розвинутих країн світу перевели на сорти, вільні від ерукової кислоти. Сорти з високим вмістом цієї кислоти (до 50%) використовувалися для технічних цілей, у промисловості – як основний матеріал для виготовлення поверхнево-активних речовин, пластифікаторів, мастил, а також нейлону та інших видів пластмас.
Оскільки вихідні рослини з нульовим вмістом ерукової кислоти були ярого типу, то для створення озимих сортів з такими ж характеристиками були застосовані зворотні схрещування з озимими сортами. Такі сорти мали низький вміст ерукової кислоти, але за врожайністю на 10-15% поступалися озимим сортам з високим вмістом ерукової кислоти.
Однак витісненням ерукової кислоти з ріпакової олії робота над поліпшенням якості не завершується. Основним завданням наступного етапу є підвищення вмісту вітаміну F (лінолевої кислоти) й одночасне зниження кількості технологічно небажаної ліноленової кислоти.
Лінолева кислота є необхідним компонентом біомембран і незамінним суперником холестерину. Для олії підвищеної якості її вміст повинен бути понад 30% від загальної суми жирних кислот.
Ліноленова кислота нестабільна, легко окислюється, утворюючи речовини з неприємним запахом. Зниження її вмісту до 4-5% – одне з важливих завдань на шляху одержання олії високої якості.
Селекція на підвищення вмісту лінолевої кислоти та зниження ліноленової дозволить підвищити якість ріпакової олії. Однак забезпечення генетичної зміни вмісту цих жирних кислот пов’язано з певними труднощами При цьому вплив материнської рослини, а також факторів навколишнього середовища на вміст цих кислот у гібридних рослин досить суттєвий. Питання про доцільність підвищення вмісту лінолевої або зниження вмісту ліноленової кислоти в насінні ріпаку вирішується в різних країнах і різними дослідниками по-різному. У Канаді з природних популяцій ярого ріпаку та олійної суріпиці були виділені лінії вільні від еруковоі кислоти, які містили понад 30% лінолевої кислоти (звичайно -20%) без істотного підвищення вмісту ліноленової кислоти (близько 10%). На генетичній основі цих ліній створено сорт ярого ріпаку Стелла, який містить 32% лінолевої та 4.5% ліноленової кислоти.
Було одержано мутанти з вмістом лінолевої кислоти до 40% та ліноленової кислоти менше 3.5%.
Певних успіхів у поліпшенні жирно-кислотного складу олії ріпаку досягли в Китаї та Швеції.
Використання ріпаку як кормової культури обумовлене тим, що при врожайності насіння 25ц/га можна одержати з гектара близько 10ц олії та 13.5ц макухи, у тому числі 4.8ц сирого протеїну. Крім того, амінокислотний склад ріпакової макухи дуже близький до амінокислотного складу тваринного білка.
Однак можливості використання ріпакової макухи як корму для домашніх тварин, особливо для домашньої птиці й нежуйних, до недавнього часу були обмежені наявністю в насінні тіоглікозидів, що називаються глюкозинолатами. Головними глюкозинолатами, що містяться в насінні ріпака, є глюконапін, глюкобрасиканапін і прогойтрин.
Шкідливими для тварин є продукти розпаду цих речовин, утворені під час ферментативного гідролізу, що відбувається у момент руйнування структури насіння та його зволоження. Крім названих, у насінні ріпаку містяться також, але в менших кількостях, й інші глюкозинолати. Ці сполуки викликають у домашніх тварин при згодовуванні їм ріпакової макухи гальмування росту, втрату апетиту, зниження приросту живої маси.
Було здійснено ряд спроб розробити методи технологічної переробки ріпаку, щоб одержати макуху, позбавлену шкідливих компонентів, але в усіх випробуваних методах знешкодження шкідливих речовин супроводжувалося втратами білка як кількісними, так і якісними. Тільки видалення глюкозинолатів генетичним (селекційним) шляхом та відповідна термопарова обробка дозволяють одержати білковий кормовий компонент високої якості. Зниження вмісту глюкозинолатів у макусі збільшує споживання тваринами білка, який міститься в ній, завдяки чому можна одержати навіть семикратний приріст живої маси тварин .
Однак основна мета вирощування ріпаку – одержання олії, а мета селекції – одержати сорти, які б давали як можна більшу кількість олії з одиниці площі.
Вміст олії успадковується генетично. Це ознака, на яку впливають багато факторів, тому дуже важко досягти значного підвищення вмісту олії. Між окремими сортами, навіть між окремими рослинами, існує значна різниця за її вмісту. Шляхом відбору особин, виключенням мінусових варіантів можна добитися підвищення вмісту олії на 1.0-1.5% (упродовж 6-8 років) без зниження врожайності.
Установлено, що озимі сорти містять більше олії порівняно з ярими, чим пояснюється менший її вміст у сортів з низьким вмістом ерукової кислоти, одержаних шляхом схрещувань озимих та ярих сортів ріпаку. В озимих сортів з низьким вмістом ерукової кислоти олії міститься на 2-3% менше, ніж у традиційних озимих сортів.
Сорти, що вирощуються в західних та північних країнах, характеризуються вищим вмістом олії. Вони в процесі вирощування піддалися відборові в районах, багатих на опади, на морському узбережжі, а гліцерин та жирні кислоти утворюються за умов достатнього забезпечення посівів водою. З точки зору накопичення олії в насінні ріпаку важливо не те, яка була погода весь вегетаційний період, а яка була забезпеченість рослин водою в період формування стручків.
Отже, погода має великий вплив на вміст олії та її якість. Вища температура повітря в період дозрівання (при достатній забезпеченості водою) сприяє підвищенню вмісту олії.
Вміст олії та вміст білка в насінні визначаються генотипом материнської рослини. Стефансон оцінив успадкування ознак «вміст олії» та «вміст білка» показником 0.26 для кожної з них окремо і сумарним показником 0.33. В одному і тому ж селекційному матеріалі він відмічав фенотипові та генотипові кореляції між вмістом олії та вмістом білка 0.81 і 0.71. На основі цього він зробив висновок, що селекціонер повинен використовувати це вузьке співвідношення показників і вести селекцію ліній одночасно на вміст олії і вміст білка, тобто на високий сумарний показник % олії та % білка. З фізіологічної точки зору, в основу цих рекомендацій покладено уявлення про те, що потік продуктів фотосинтезу, який утворюється в рослині, доцільно концентрувати не в одному напрямі, а розподіляти його оптимально, відповідно до комплексу повноцінних, з точки зору фізіології харчування, складових елементів насіння ріпаку за рахунок неперетравної частки. На відміну від односторонньої селекції на вміст олії або на вміст білка, подібний перерозподіл речовин щонайменше може викликати небезпеку одночасного зниження вуглеводів та, внаслідок цього, врожаю зерна.
Усі сорти озимого ріпаку мають темно-коричневу або сірувато-чорну насіннєву оболонку, але суріпиця, що вирощується в Індії, має жовтий колір. У Канаді були одержані жовтонасінні лінії ярої суріпиці. Вони мали вищий вміст олії та протеїну ніж темнонасінні сестринські лінії. Ця відмінність полягає в основному в тому, що жовтонасінні форми мають тоншу оболонку з дрібними клітинами, завдяки чому вміст волокна знижується з 11 до 7% від загальної маси насіння. Жовта оболонка надає макусі приємнішого зовнішнього вигляду, не потребує лущення насіння та знебарвлення олії шляхом вилучення з нього темного пігменту, що досягається доволі дорогими технологічними процесами. Однак у результаті інтенсивної селекції у ріпаку вдалося одержати лише частково жовтозабарвлене насіння.
Установлено, що жовта оболонка у сортів суріпиці визначається єдиним локусом у кросах між червоно-коричневими та жовтонасінними сортами.
Червоно-коричнева оболонка є домінантною щодо жовтої. Доведено, що забарвлення насіння визначається щонайменше трьома локусами, темний колір є не повністю домінантним щодо жовтого. У схрещуваннях між гомозиготними жовто- і темнонасінними рослинами колір насіння визначається материнськими рослинами.
Повністю жовтонасінні рослини у капусти не відомі, але успадкування жовтого забарвлення оболонки насінини в алотетраплоїдного ріпаку повинно контролюватися щонайменше чотирма або, можливо, і шістьма локусами. Якби вдалося одержати жовтонасінні форми капусти, можна було б розпочати виробництво штучним шляхом ріпаку, схрещуючи два жовтонасінні види. -1 тема
У Кембріджі проводили роботу з жовтим насінням, але спроби одержати повністю жовте забарвлення у частково жовтонасінних ліній ріпаку, одержаних у Шведській насіннєвій асоціації, виявилися невдалими. Крім того, цей матеріал був схильний до проростання в стручках у більшій мірі, ніж лінії з чорним насінням. Робота над створенням жовтонасінних сортів останнім часом широко ведеться у багатьох країнах, що вирощують цю культуру.
У Швеції вивчали можливість інтрогресивної передачі ріпаку жовтого забарвлення насіннєвої оболонки шляхом схрещування з суріпицею, капустою качанною та капустою абісінською.
У Польщі в Інституті селекції та акліматизації рослин (Познань) широко ведеться селекційна робота над одержанням жовтонасінного ріпаку шляхом схрещування В. campestris х В. oleracea та В. oleracea х В. carinata з подальшим вивченням генетичної стабільності одержаних гібридів. Подібна робота проводиться у Чехії , Китаї та інших країнах.
Крім селекції на жовте забарвлення оболонки насіння, поліпшення якості борошна може бути досягнуто зменшенням маси її оболонки. Встановлена суттєва від’ємна кореляція між масою оболонки та розміром насінини. Відмічалися сортові відмінності, хоч умови зовнішнього середовища мали значний вплив на процентний вміст оболонки для цілої насінини.
У селекційній програмі бажано визначити «in vitro» перетравність сухої органічної речовини, яка, напевно, має зворотну кореляцію з вмістом вологи та часткою оболонки у масі насінини.
Головне завдання селекціонера – підвищення врожайності зерна. Це досягається шляхом великої кількості схрещувань, перевіркою одержаних таким чином ліній на врожайність, відбором найпродуктивніших із них. Установлено , що відбір за врожайністю окремих рослин неефективний, так як не вдається виявити позитивної кореляції між продуктивністю однієї рослини і її потомством на ділянці.
Селекціонер може поліпшувати врожайність шляхом підвищення рівня стійкості рослин ріпаку до захворювнь, стійкості до вилягання та обсипання стручків. В той же час недостатньо вивченим залишається ще вплив основних складових урожаю, характер їх успадкування та взаємодії.
Компонентами врожаю насіння є кількість стручків, кількість зерен у стручку та маса зерен. Існує значна позитивна кореляція між урожаєм зерна та кількістю стручків, але кількість останніх на рослині, так як і врожай зерна з однієї рослини, значною мірою залежить від навколишнього середовища.
Стійкість до вилягання є важливою агрономічною характеристикою будь-якого сорту ріпаку, особливо в тих регіонах, де сильні вітри і часті дощі спричиняють вилягання сільськогосподарських культур. Вилягання призводить до гниття стручків, що торкаються до ґрунту, насіння в нижній частині стручка не одержує повного розвитку, що супроводжується вторинним відростанням і цвітінням. Для того, щоб забезпечити максимальну світлопроникність і нормальне проходження фотосинтезу в стручках, вилягання або нахилення рослин не повинно бути взагалі. Якщо врожай збирається прямим комбайнуванням, стручки повинні мати підвищену стійкістю до розтріскування.
Висота рослин, здатність до високого врожаю і раннє цвітіння роблять лінію менш стійкою до вилягання
Перші безерукові озимі сорти мали меншу стійкість до вилягання, ніж високоерукові, яким вони прийшли на заміну. Сучасні сорти мають високий рівень стійкості до вилягання.
Підвищення стійкості до вилягання на сьогодні ведеться шляхом зниження висоти рослин.
На родючих ґрунтах при достатній кількості вологи сорти озимого ріпаку сягають у висоту 150—175 см. Лінії з дуже короткою соломинкою мають зазвичай рідші розширені міжвузля, вони раніше зацвітають, але менш урожайні. При веденні селекції в цьому напрямку слід підбирати низькорослі батьківські компонент з високим рівнем урожайності. Пряме розташування стручків і компактний габітус могли б збільшити стійкість рослин ріпаку до вилягання.
Селекція ріпаку на стійкість до хвороб і шкідників на сьогодні є дуже важливим напрямом і дуже складним.
Хвороби та шкідники розвиваються головним чином на листовій поверхні рослин, які в результаті ураження втрачають фотосинтетичну активність і продуктивність. Шкідливі організми (гриби, бактерії, віруси, нематоди, комахи) зазвичай живуть на поверхні рослин або в їхніх тканинах, і повністю їх усунути неможливо, але треба стримувати поріг шкодочинності. За допомогою селекції слід створювати стійкі сорти, щоб звести до мінімуму хімічний захист посівів, здешевити виробництво, зробити продукцію екологічно безпечною, а навколишнє середовище чистим.
До найбільш поширених хвороб та вірусів ріпаку можна віднести: фомоз, вертицильоз, склеротиніоз, свтла листкова плямистість, кила, альтернаріоз, сіра гниль, несправжня борошниста роса, борошниста роса, мозаїчний вірус цвітної капусти, вірус жовтухи.
Фомоз — Phoma lingatn, Leptosphaeria rnaculans — сумчаста стадія. Зусиллями селекціонерів багатьох країн вдалося вивести сорти, стійкі проти цієї хвороби. Так, у Франції сприйнятливі сорти були замінені стійкішими сортами Сарепта та Рамзес. В Австралії виведений сорт Юрека характеризується зниженим вмістом глюкозинолатів, стійкістю до обсипання та враженістю грибом Leptosphaeria maculans. В Англії створений сорт олійного ріпаку Даблол, який характеризується стійкістю до фомозу та несправжньої борошнистої роси.
Англійські селекціонери в умовах in vitro провели відбір на стійкість до фітотоксичних продуктів гриба Leptosphaeria maculans в ембріогенних лініях олійного ріпаку.
Німецький селекціонер Кругер (1978) довів, що безерукові сорти менш стійкі до некрозу кореневої шийки та стеблової гнилі, яку викликає гриб Phoma lingtn, ніж ерукові.
Використовуючи лінію В. juncea, стійку до фомозу, Рой (1985) провів внутрішньовидове схрещування В. juncea x В. napus та вивчив стійкість гібридів першого і другого поколінь до Leptosphaeria maculans. Усі рослини гібридів першого покоління були стійкі, що свідчить про домінантність стійкості. У гібридів другого покоління проростки резистентних рослин виявили надчутливість до фомозу.
Вертицильоз - Verticillium dahliae. Цей гриб спричиняє передчасне дозрівання рослин, помітно знижує врожайність та погіршує якість зерна. Передчасне дозрівання раніше приписувалося грибові Sclerotinia, але Крокер (1972) довів, що спричиняє його Verticillium dahliae. Існує думка, що він став причиною найбільших втрат урожаю ріпаку в Швеції в останні роки, крім того, він іноді зустрічається в Німеччині і в Україні, але серйозних ушкоджень рослинам не завдає.
Склеротиніоз - Sclerotinia sclerotiorum викликає відчутні втрати врожаю в роки, коли погодні умови є нормальними для його розвитку.
Склероції Sclerotinia sclerotiorum утворюються на соняшнику, сої, картоплі, цукрових буряках і бобових фуражних культурах. Дикі рослини: борщівник звичайний та бутень дурманячий також можуть стати джерелом зараження олійного ріпаку.
Стійких до цієї хвороби сортів немає, тому на дуже заражених грунтах упродовж восьми років слід вирощувати лише трав’янисті культури. Однак робота над вивченням імунітету ріпаку ведеться в багатьох країнах, особливо в Англії з використанням методу ізольованого листя.
Світла листкова плямистість - Cylindrosporium concentricum. Гриб, який спричиняв захворювання капусти, відомий ще з першої половини XIX століття і зустрічається на городніх хрестоцвітних, утворюючи бліді округлі плями на листі та стеблах, але рідко завдає серйозних втрат цим культурам. Світла листкова плямистість на олійних сортах озимого ріпаку вперше була помічена у 1975 році. Були серйозно пошкоджені деякі європейські низькоерукові сорти. Було доведено, що обприскування листя ріпаку гербіцидами: далапон, карбетамід та пропізамід знижувало кількість епікулярного воску і призводило до змін його форми на листі, зменшення його захищеності.
У багатьох європейських країнах розроблено програми створення сортів ріпаку, стійких до світлої листкової плямистості, а також розроблено технології з використанням гербіцидів, які б в меншій мірі пошкоджували восковий наліт на листках.
Кила - Plasmodiophora brassicae. Усі сорти олійного ріпаку дуже чутливі до цього захворювання. Встановлено, що резистентність у В. campestris та В. napus контролюється моногенною домінантною системою, тоді як у В. oleracea вона полігенна та рецесивна. У В. campestris були ідентифіковані три домінантні гени А, В, С і резистентність від неї була перенесена ріпакові.
Основною проблемою в селекції на резистентність є відносно швидкий відбір вірулентних типів у популяціях кили хрестоцвітих, здатних подолати стійкість. Багаторічна робота над цією проблемою новозеландських селекціонерів дала можливість вивести в 1989 році сорт кормового ріпаку Вайрангі, стійкий до кили.
Альтернаріоз – Alternarla brassicae, A. brassicicola. Одне з най-небезпечніших захворювань ріпаку. Резистентних сортів не існує, хоча деяка різниця в ураженості відмічається. Було встановлено, що Alternaria brassicae в культурі синтезує дві групи фітотоксинів, що спричиняють листові симптоми на рослинах-господарях Brassicia, аналогічні тим, які дає справжня інфекція. Кожна зокрема вони були токсичні, а при поєднанні відбувається синергічне збільшення токсичної активності.
Сіра гниль - Botrytls cinerea. Хвороба проявляється у вологу погоду спочатку на листках, а відтак на стеблах та суцвіттях. Вона призводить до зниження врожайності при ураженості 20-25% рослин, тому постійний рівень такого ураження гниллю може стати перешкодою для просування сорту на ринок.
Несправжня борошниста роса - Peronospora parasitica. Це найпоширеніше грибкове захворювання олійного ріпаку, і якщо ураження відбувається у фазі сім’ядолей, рослини можуть загинути. Гриб найкраще розвивається при низьких температурах 8-16°С, при вологому повітрі та слабкому освітленні, так що небезпека найбільш імовірна в зимових місяцях. На пізніших стадіях росту дія спор обмежується старим листям.
Останніми роками у Великобританії вивели сорт олійного ріпаку Даблол, який характеризується високою резистентністю до ряду грибкових захворювань, у тому числі й до несправжньої борошнистої роси.
Борошниста роса - Erysiphe communis. Зазвичай цей гриб вражає рослини в південних регіонах країни в прохолодну та вологу погоду. Всі існуючі сорти чутливі до цієї хвороби, особливо на стручках. Дані селекції ріпаку на стійкість до борошнистої роси невідомі.
Віруси. Незважаючи на те, що олійний ріпак сприятливий до мозаїчного вірусу цвітної капусти і сильно пригнічується ним, виявити в полі уражені рослини вдається дуже рідко. В рослин сорту Жет-Неф у 1980 року була ідентифікована жовтуха. Цей вірус був присутній у всіх рослин, але шкоду, яку він наносить врожаєві, визначити було неможливо.
Оцінка стійкості вихідного і селекційного матеріалу ріпаку проводиться в природніх умовах та на штучних фонах.
Визначеня ураження насіння грибковою мікрофлорою (альтернарія ботрітіс, фузаріум, мукор, пенициліум та ін.) проводять у вологих камерах до висівання насіння. Певну кількість насіння розміщують на зволожений фільтрувальний папір у чашки Петрі. Чашки поміщують в термостат на 4-8 діб. При утворенні спороношення насіння аналізують, підраховуючи співвідношення кожного виду збудника до загальної кількості насіння.
При проведенні оцінки на стійкість до кореневих гнилей облік проводиться у фазу сходів – двох справжніх листків культури. У озимих форм восени перед відходом на зимівлю рослини та навесні після сходу сніжного покриву і досягнення ґрунтом фізіологічної стиглості.
Ознаки захворювання проявляються на прикореневій частині та перших сім‘ядольних листочках у вигляді побуріння тканини (повного або часткового). Обліки проводяться на полі по діагоналі або в шаховому порядку оглядають 10 ділянок по 0,5 погонних метрів в рядку або 20 ділянок по 0,25 погонних метра в рядку. Враховується співвідношення кількості уражених рослин до загальної кількості рослин. Уражені рослини поміщують в поліетиленовый пакет і аналізують в лабораторії для встановлення збудника захворювання. Для визначення збудника кореневої гнилі коренева система рослини з ознаками хвороби поміщують в марлевий мішечок і промивають під проточною водою впродовж декількох годин, потім знезаражують спиртом. Далі уражені органи поміщують в термостат і витримують до появи спороношения (4-8 днів). Після появи спороношения діагностують вид збудника.
Для визначення листові плямистості на полі оглядають в 20 місцях по 10 рослин і оцінюють ступінь ураження окомірно за чотирьохбальною шкалою. На основі цього робиться попередня оцінка. Точний діагноз встановлюється при аналізі уражених органів в лабораторії (вологі камери – спороношення– визначення виду збудника за характером спороношення).
Розвиток хвороби визначають, використовуючи модифіковану шкалу Страхова. Шкала побудована за принципом обліку площі листка, зайнятої плямами тієї або іншої хвороби.
0 – листки здорові;
1 бал – зайнято плямами до 5% листової пластинки незалежно від кількості плям;
2 бал – зайнято плямами 6-10% листової пластинки;
3 бал- зайнято плямами 11-25% листової пластинки і можливе відмирання тканини навколо плям;
4 бал – зайнято плямами 26-50% листової пластинки і можливе масове засихання і опадання листя.
Розвиток хвороби обчислювали за формулою:
де Р – розвиток хвороби, %
А – кількість листків з однаковим балом ураження;
В – Відповідний цій ознаці бал ураження;
∑ – сума добутків
n – число всих листків в обліці (здорових і хворих);
К – Вищий бал обликової шкали.
Для визначення динаміки розвитку хвороб обліки проводять кожні 10 діб.
Олійний ріпак пошкоджується великою кількістю шкідників. Phyllotreta spp. пошкоджують сім’ядолі відразу ж після появи сходів. Pssyiiodes chrysocephala відкладає яйця у ґрунті, її личинки проїдають ходи у черешку листка, рухаючись потім до пазушних пагонів та головного стебла. Сильне пошкодження може призвести до загибелі рослини або зменшення кількості квітучих пагонів та врожаю насіння. Цей жук є серйозним шкідником у багатьох ріпакосійних країнах Європи.
Коріння ріпаку пошкоджуються весняною капустяною мухою Delia brassicae і хоча в озимого ріпаку результати такого пошкодження рідко можна побачити над поверхнею грунту, велика кількість мух існує якраз завдяки цій культурі. Їх приваблюють виділення ізотіоціонатів та колір рослин.
Великої шкоди ріпакові завдає ріпаковий квіткоїд (Meligethes aeneus Fab.), жуки якого поїдають бутони та квітки і призводять до значних втрат урожаю. Прихованохоботник насіннєвий (Ceutorhynchus assimilis) відкладає яйця в молоді стручки, в яких личинки пошкоджують до трьох-чотирьох насінини у кожному. Галиця (Dasineura brassicae) відкладає яйця у стручки, часто через проколи, зроблені прихованохоботником насіннєвим, в яких розвивається 15-25 личинок. У деяких роках втрати врожаю від цього шкідника можуть сягати 15-20%.
На окремих рослинах теплого вологого літа можуть розвиватися великі колонії сірої капустяної попелиці (Brevicoryne brassicae), але серйозну загрозу озимому ріпакові вони створюють рідко.
У літературі відсутні дані про селекційні роботи на стійкість ріпаку олійного до шкідників, але селекція на більш короткий період цвітіння могла б значно скоротити час, коли рослини можуть стати об’єктом нападу шкідників.
У Канаді виявили стійкість хлоропласту в суріпиці (Brassica campestris) на кукурудзяному полі, яке впродовж багатьох років обробляли симазином. Резистентність успадковувалася по материнській лінії і, використовуючи В. campestris як материнську форму, за чотири зворотних схрещування була передана сорту ярого ріпака Тауер. У зв’язку з тим, що стійкість визначається цитоплазмою, стає можливим перенесення цієї стійкості іншому селекційному матеріалу , в т.ч. і озимому ріпаку.
Широко використовуючи традиційні та сучасні методи селекції, в багатьох ріпакосійних країнах світу створено сорти, стійкі до триазинових гербіцидів, литрибузину, хлорсульфону, раундапу.
В Інституті хрестоцвітих культур (сьогодні Інститут агропромислового виробництва) спільно з канадськими вченими ведеться робота над створенням резистентних сортів ярого ріпаку до гербіциду раундап.
6.Методи селекції
6.1 Добір
У XX столітті поряд із класичними (відбір із дикорослих популяцій, внутрішньовидова гібридизація) селекціонери оволоділи рядом нових методів, які кожен зокрема або у поєднанні з гібридизацією сприяють прискореному створенню нових сортів. Нині основними прийомами або напрямами селекції ріпаку є: відбір із сортових популяцій; гібридизація; використання гетерозису; використання методів культури тканин та органів.
Першим найпростішим методом поліпшення озимого та ярого ріпаку був масовий добір, при якому з популяцій відбирали певну кількість рослин лише за їх фенотипом, а потім усе одержане насіння висівали разом. Такий метод ефективний при відборі на ознаки, що легко успадковуються і які можуть бути визначені до цвітіння, наприклад, відбір на зимостійкість. Основною його перевагою є простота. Метод дозволяє маніпулювати великими популяціями впродовж короткого циклу відбору, всього за одне покоління. Але в селекції ріпаку після цвітіння цей метод не можна вважати задовільним.
Більш ефективним методом, що базується на відборі за генотипом, є випробування за потомством. Цей метод передбачає відбір індивідуальних рослин, а насіння, одержане без ізоляції рослин, висівається на ділянках півсибсових потомств для випробування. Кращі з цих доборів стають новими сортами. Однак при перехресному запиленні новий сорт на третину залишався високогетерогенним і доводиться продовжувати його поліпшення. У процесі насінництва таких сортів часто вдавалося поліпшити їх урожайні та інші якості.
Насіння, одержане з кращих відкрито перезапилювальних ліній, використовують у повторних випробуваннях на врожайність. У результаті створюється нова партія базисного насіння (супереліта) сорту. Для того, щоб уникнути перехресного перезапилення між потомствами на ділянках вивчення. З 1950 року почали використовувати метод резервів, згідно з яким висівали тільки частину насіння з індивідуально відібраних рослин на ділянках випробування потомств. Після виявлення кращих потомств залишене насіння з відповідно відібраних рослин об’єднували і висівали в ізоляції. Враховуючи, що ріпак на 2/3 є самозапильною культурою, цей метод був модифікований у Свальофі (Шведська асоціація насінників). Тут стали використовувати насіння, одержане при відкритому перезапиленні, для подальшої сівби і випробування на врожайність до того, як визначалася кінцева цінність одержаного селекційного матеріалу. Цей метод був відомий у Швеції як метод селекції еліти й описаний стосовно сорту Матадор, який був у колекційному використанні з 1949 по 1971 рік.
В селекції ріпаку особливе значення придають гетерогенності сорту через втрати врожайності від інбредної депресії. Вважають, що нові сорти повинні мати максимально широку генетичну базу і що селекціонери повинні приділяти максимальну увагу перехресному перезапиленню при розмноженні насіння. При значній гетерогенності популяції підтримуючий метод, тобто виробництво еліт, також перспективний щодо поліпшення сортів у процесі насінництва. Крім первинного схрещування, метод селекції нових сортів мало відрізняється від методу створення нових еліт.
За останні десятиліття були створені сорти з пониженою генетичною варіабельністю, так як одним із завдань селекції ріпаку була потреба у створенні сортів, що характеризувалися відсутністю ерукової кислоти. Крім того, сорти повинні бути вирівнянні й стабільні.
Тепер методу еліт уже не використовують. Усі можливі добори, якщо це не вступає в протиріччя з захистом прав селекціонера, проводять у межах сорту, в основному підтримуючи або навіть поліпшуючи його характеристики. -2 тема
6.2 Гібридизація
Ріпак має відносно великі, яскраво забарвленні, окремо розташовані квітки з чотирма нектарниками. Квітки пристосовані для запилення комахами. Доведено, що гірчиця і ріпак є добрими конкурентами червоної конюшини щодо принаджування бджіл. Ці комахи навіть нехтують квітами плодових дерев на користь ріпаку. Виявлено, що бджоли відвідують ріпак тоді, коли кількість розкритих квіток сягає 20 на 1 м2, з густотою відвідування дві робочі бджоли на 1 м2. В основному ці комахи відвідують ділянки, де цвітіння відбувається інтенсивно, однак вони водночас відвідують й інші культури, крім ріпаку, посилаючи туди своїх розвідників. Усі робочі бджоли збирають нектар, до 20% їх збирає пилок і нектар, але жодна не збирає лише пилок.
Квітки ріпаку протогінійні, тобто пиляки чотирьох довгих тичинок, розташовані приблизно на рівні висоти приймочки, при розтріскуванні викидають пилок назовні в той час, як дві короткі тичинки при розтріскуванні викидають пилок усередину квітки. Таким чином, самозапилення може відбутися лише за допомогою пилку тих пиляків, що тримаються на довгих тичинкових ниточках. Робота бджіл сприяє перенесенню пилку, особливо того пилку, який міститься у пиляках, що тримаються на коротких ниточках.
Крім того, олійний ріпак запилюється і за допомогою вітру. При сильному вітрі самозапилення може бути досягнуто в результаті прямого контакту пиляків, розташованих на довгих тичинкових нитках, з приймочкою другої квітки. Пиляки при доторканні до них комах за сухої погоди тріскаються і катапультують пилок, утворюючи хмаринку, яка потім розноситься вітром.
Слід відзначити, що ні вітер, ні комахи не мають значного впливу на підвищення зав’язуваності насіння у сортів, що характеризуються високим рівнем самозапиленням. Однак для тих сортів, у яких схильність до перехресного запилення вища вітер відіграє більшу роль у запиленні, ніж бджоли.
При самозапиленні озимого ріпаку впродовж декількох поколінь різні дослідники одержали різні результати рівня інбредної депресії.
Установлено, що в гетерогенних популяціях ріпаку спостерігається значне коливання за ознакою інбредної депресії.
В середньому інбредна депресія проявляється дуже відчутно. Однак можна виділити невелику кількість ліній, які за врожайністю при самозапиленні навіть переважатимуть вихідну популяцію. Вірогідно, значно менша депресія при самозапиленні спостерігається у тих форм, які виділяють із популяцій, що пройшли відбір на низький рівень перехресного запилення.
При ручній кастрації зав’язується 70-90% гібридного насіння. У рослин, які використовують для кастрації, видаляють усі бруньки в пазухах листя, бокові пагони, а в центральній китиці – нижні бутони, які розкрилися і верхні недорозвинені. Бутони розкривають і пінцетом виймають пиляки. Можна разом з пиляками видалити чашолистики і пелюстки, залишивши в квітці лише маточку. Рослини ізолюють пергаментними ізоляторами. Запилення проводять 2-3 рази. Для цього квітки батьківської форми розкривають. Збирають пилок і пензликом наносять його на примочку материнських квіток. В подальшому на материнських рослинах постійно обривають пагони, які утворюються (через 6-10 днів після кастрації). Інколи для одержання гібридів материнські рослини не ізолюють. Для цього навколо материнської форми висівають батьківську. Кастровані материнські рослини вільно запилюються пилком рослин батьківської форми.
6.3 Міжвидові та міжродові схрещування
Звичайні методи селекції, що базуються на комбінаціях, рекомбінаціях і доборі, неминуче ведуть до збіднення генетичної мінливості. Лише шляхом постійного розширення генетичного базису можна забезпечити ефективність селекції в майбутньому.
Завдяки одержанню міжвидових та міжродових гібридів можна значно розширити генетичну основу ріпаку, при цьому особливо важливим є одержання справжніх аллополіплоїдів. При гібридизації різних видів капусти (кормової, качанної, кольрабі, брокколі та ін.) з суріпицею з наступним подвоєнням числа хромосом у Швеції, Японії, Німеччині одержано цінні сорти і форми ріпаку, які переважають за вмістом олії, стійкістю до хвороб, зимостійкістю, якісним складом олії існуючі сорти. В Японії при схрещуванні капусти пекінської ( 2n=20) з качанною (2n=18) одержано ріпак ріпчастий, а при схрещуванні качанної капусти з суріпицею-ріпак головчастий.
Однак більшість штучно одержаних рослин ріпаку має низьку зав’язуваність насіння, і цей матеріал зазвичай схрещують з сортами, використовуючи його як запилювач для відновлення фертильності, одержуючи таким чином напівштучні форми ріпаку. Так був створений сорт Пантер, який відрізнявся високим вмістом ерукової кислоти. Напівштучним сортом ріпаку є також сорт Норд, який відзначався надзвичайною зимостійкістю і низьким вмістом ерукової кислоти. Виділену з цього сорту форму використовували в бекросах й одержали таким чином зимостійкий із низьким вмістом ерукової кислоти сорт Брінк.
Найбільш вдалим і поширеним міжвидовим схрещуванням є гібридизація ріпаку та суріпиці.
У Японії в 30-х роках інтенсивно схрещували пізньостиглі сорти Галебург і Чозенску з турнепсом, щоб одержати ранньостиглі форми, а також створити форми, стійкі до підвищеної вологості ґрунту.
Міжвидові схрещування з турнепсом проводили також з метою передачі стійкості до захворювань. У 1974 році вдалося передати стійкість ріпаку до кили від сорту турнепсу Васландер.
Важче відбувається схрещування між ріпаком та капустою.
Дуже важко одержати міжродові схрещування між редькою та ріпаком, хоча про одержання таких гібридів повідомляється у літературі.
У 1968 році було виявлено цитоплазматичну чоловічу стерильність у рослин редьки. Гібриди редьки з ріпаком бекросували, використовуючи ріпак як батьківську форму. Таким чином була передана цитоплазматична чоловіча стерильність олійному ріпаку, яка використовується сьогодні в одержанні гібридів.
Крім гібридизації, при віддалених схрещуваннях інколи застосовують метод злиття протопластів з подальшим вирощуванням гібридів на штучних середовищах.
6.4 Використання гаплоїдії
Однією з переваг використання гаплоїдів олійного ріпаку для селек-ціонера є можливість одержати повністю гомозиготну лінію в ранніх поколіннях після схрещування. Таким чином уникають декілька років інбридингу. Крім того, не доводиться стикатися з інбредною депресією під час розмноження насіння інбредної лінії, що одержується.
Уперше гаплоїди роду Brassica були виділені в 1933 році. Вони були високостерильні і їх досить часто можна було виявити у посівах ріпаку. Було встановлено, що частота гаплоїдних рослин у посівах сортів ярого ріпаку канадського походження в 10-20 разів перевищувала частоту їх появи у сортів європейського походження. Така ж значна відмінність спостерігалась і в частоті появи гаплоїдів у гомозиготних диплоїдних ліній, одержаних у результаті дії колхіцину на гаплоїди, виділені з канадських і європейських сортів, що свідчить про генетичну природу цієї ознаки. В той же час погодні умови під час цвітіння також можуть впливають на частоту появи гаплоїдів.
Частота появи гаплоїдних рослин у посівах озимого ріпака сорту Примор в середньому становила 2-6 шт. на 1000 рослин. У Кембріджі гаплоїдні рослини були виявлені в посівах усіх сортів, що вивчалися, однак вони не були виявлені в посівах шведського сорту Сінус і дуже рідко їхможна було виділити у шведського сорту Брінк.
Що стосується роду Brassica, то в культурі пиляків капусти формується калус, з якого можна одержати гаплоїдні рослинки. Однак у дослідах ряду вчених на суріпиці та ріпаку кількість продукованих ембріоїдів була низька порівняно з кількістю пиляків, що використовувалися
Крім того, більшість одержаних таким чином ембріоїдів не були нормальними і прямо не розвивалися в рослини. Рослини з ембріоїдів у цьому випадку одержали лише при індукуванні утворення коріння у гіпокотильних експлантатів, які вирощувалися на середовищі, що містило цитокінін. Це могло викликати диплоїдизацію. Із 31 регенерованої рослини жодна не була гаплоїдною. Дев’ять із них було вивчено цитологічно і всі виявилися диплоїдними, триплоїдними та тетраплоїдними. Однак були одержані докази того, що ці рослини були вирощені із пилкових зерен. При розвитку ембріоїдів після 8—12 днів культури пиляків у ряді випадків виявляли в тканинах залишки оболонок пилкових зерен, вкраплених у поверхню тканини. Однак у цій культурі не було виявлено проліферації оболонок пиляків чи з’єднувальних тканин.
Одержані рослини із пилкових зерен in vitro піддаються впливові багатьох факторів, головними з яких є: умови зовнішнього середовища при рості донора пиляків, генотип донора, стадія розвитку пилку, склад живильного середовища та фізичні умови при культивуванні (температурний та світловий режими, відносна вологість повітря).
Значним вкладом у вирішення проблеми культури пиляків у ріпаку стало відкриття Келлера і Армстронга (Keller and Armstrong, 1978). Вони виявили, що живильне середовище при підвищених температурах дуже підвищує ембріогенність пиляків та кількість продукованих ембріоїдів. Використовуючи ярий сорт Тауер, вони одержали по 600 ембріоїдів на кожну тисячу культивованих пиляків. Цього досягли при культивуванні пиляків упродовж 14 або 21 дня при температурі 30°С (до пересадки тканин у нове живильне середовище). При температурі ж під час культивування 25°С було одержано лише по 10 ембріоїдів на кожну тисячу культивованих пиляків. У ряді випадків при температурі 30°С до 20% пиляків виявлялися ембріогенними, а з одного пиляка одержували до 75 ембріоїдів. Крім того, лише при високій початковій температурі вдавалося одержувати гаплоїдні ембріоїди. Так, близько 22% із 400 одержаних методом культури пиляків рослин в умовах теплиці були гаплоїдними.
Нині питання про одержання гаплоїдних рослин ріпаку в культурі пиляків достатньо вивчене. Розроблено ряд ефективних методик; що дають змогу одержати велику кількість гаплоїдних рослин, що суттєво скорочує селекційного процесу цієї культури.
Переваги культури пиляків порівняно з використанням гаплоїдів, утворених природним шляхом, полягає в тому, що в цьому разі можна одержати гаплоїди значно швидше та в більшій кількості й без використання великих площ землі. Цей метод має очевидну цінність для одержання селекційного матеріалу, в той час як гаплоїди, що виникають спонтанно, утворюються досить рідко. Недоліком цього методу є те, що для нього потрібне додаткове устаткування, а також спеціалісти, які повинні займатися цією проблемою впродовж усього року. У польових умовах виявлення гаплоїдів, що виникають спонтанно, проводять під час цвітіння ліній, які вивчаються. Один спеціаліст спроможний відібрати близько 50 гаплоїдів на день у польових умовах при частоті появи приблизно однієї гаплоїдної форми на тисячу рослин матеріалу, що аналізується.
Гомозиготні диплоїдні форми олійного ріпаку можуть бути одержані зі спонтанних гаплоїдів шляхом дії водного розчину колхіцину (0.1 %).
Результати досліджень свідчать, що окремі диплоїдні лінії (як озимого, так і ярого ріпаку), одержані зі спонтанно утворених гаплоїдів, показують значно вищу врожайність олії з одиниці площі, ніж батьківські лінії (форми). Однією з таких ліній став сорт ярого ріпаку Гаплона, одержаний зі спонтанного гаплоїда канадського сорту Оро, який характеризувався низьким вмістом ерукової кислоти. Гаплона в чотирирічному випробуванні у Великобританії показав у середньому на 11 % вищий вихід олії з1 га, ніж його батьківський сорт.
Цей сорт був першим у світі сортом сільськогосподарської культури, одержаним з гаплоїда, який вирощувався в промислових масштабах.
Гомозиготна диплоїдна лінія RD 49, одна з 16, одержаних зі спонтанних гаплоїдів сорту Віктор, що відрізнявся високим вмістом ерукової кислоти, перевищувла вихідний сорт за врожайністю в середньому на 12%. ЇЇ стали широко використовувати як батьківську форму в селекційних програмах як ярого, так і озимого ріпаку.
При схрещуванні лінії RD 49 з інбредною лінією, виділеною з японського сорту Acaxi, було відібрано 9 ліній. Одна з цих ліній – 73/992 – виявилася ранньостиглою, дозрівала на тиждень раніше. Цю лінію використовували в селекції ранньостиглих двонульових сортів.
Наведені приклади свідчать про те, що високоінбредні лінії, а згідно з наведеними прикладами і гомозиготні диплоїдні лінії можуть виявитися значно врожайнішими, ніж батьківські сорти. Це демонструє те положення, що окремі рослини в популяціях більш гетерогенних сортів озимого ріпаку показують не лише високий рівень самозапилення, але і значне коливання величини інбредної депресії, що відбувається при самозапиленні.
Наведені результати також свідчать про те, що використання гаплоїдів у селекції ріпаку є дуже ефективним методом.
6.5 Використаннягетерозису
Гетерозис є одним з найефективніших прийомів підвищення врожайності сільськогосподарських культур. Незважаючи на те, що гетерозис спостерігається у дуже багатьох видів рослин, на практиці це явище гібридної сили використовується ще у відносно невеликої кількості культур. Це пояснюється труднощами виробництва гібридного насіння, пов’язаними з будовою та формою репродуктивних органів у деяких видів. Тому для виробництва гібридного насіння потрібні відповідні методи, серед яких на цей час найбільш вдалим вважають використання чоловічої стерильності.
Чоловіча стерильність — явище, пов’язане з продукуванням пилку рослинами, не здатними до запліднення. Вона виникає внаслідок повного недорозвинення чоловічих репродуктивних органів (пиляків) або коли в нормально розвинутих пиляках через порушення мейозу не утворюються нормальні мікроспори, і пилок стає нефункціональним, або стерильним.
Існує три типи генетично зумовленої стерильності.
1. Генетична, або ядерна чоловіча стерильність, зумовлена дією
одного чи декількох генів;
2. Цитоплазматична чоловіча стерильність, зумовлена екстрахро-
мосомними факторами, або плазмогенами;
3. Цитоплазматично-ядерна чоловіча стерильність, зумовлена дією
обох факторів.
З них найпридатнішою для селекції рослин
виявилася цитоплазматична чоловіча стерильність.
Створення промислових міжлінійних гібридів є одним із перспективних напрямів селекції ріпаку. Активізація селекційних робіт щодо одержання гібридів зумовлена тим, що гібриди краще, ніж сорти при вільному запиленні, пристосовані до інтенсивних технологій вирощування, а ефект гетерозису сприяє дальшому підвищенню продуктивності культури.
Виробництво гібридів ріпаку з використанням ЦЧС-ліній можна подати у вигляді такої технологічної схеми:
1-й етап: передача ознаки ЦЧС тій лінії, яка буде використана за материнську форму. Після виділення ознаки ЦЧС її передають відповідній лінії або сорту за допомогою методу зворотних схрещувань. Щонайменше через шість зворотних схрещувань ЦЧС донора з лінією, якій планують передати стерильну цитоплазму одержують лінію з ЦЧС, що містить усі ознаки лінії, якою проводили насичення.
Лінія донор ЦЧС (Цит S rf rf ) х лінія А (Цит N rf rf )
↓
лінія А (Цит S rf rf)
2-й етап: підтримка А-лінії, яку називають стерильним аналогом (Цит S rf rf) шляхом сумісного вирощування з її фертильним аналогом А-лінія (Цит N rf rf )
3-й етап: передача гена Rf лінії В, яка буде використана в якості запилювача;
Передача генів Rf ліні]-запилювачу здійснюється також за допомогою зворотних схрещувань протягом п’яти – шести років.
Лінія донор генів Rf (Цит N Rf Rf ) х лінія В (Цит N rf rf )
↓
лінія В (Цит N Rf rf)
↓(самозапилення)
лінія В (Цит N Rf Rf)
Проведення самозапилення дає можливість перевести ген Rf в гомозиготний стан.
4-й етап: виробництво гібридного насіння шляхом вирощування у почергових рядках ліній А та В.
Виробництво гібридного насіння на основі ЦЧС приховує в собі багато труднощів. Сама ознака чоловічої стерильності проявляється недостатньо повно, оскільки навіть в А-лініях з’являється деяка кількість фертильних рослин. На гени rf можуть сильно впливати фактори зовнішнього середовища, тому навіть рослини F1 виявляються неповністю фертильними, що в кінцевому результаті знижує ефект гетерозису. Крім того, стерильність цитоплазми може призводити до послаблення стійкості рослин до патогенних організмів порівняно з їх нормальними аналогами.
Селекційні дослідження щодо створення гібридів ріпаку, ведуться майже у всіх країнах, які вирощують цю культуру. В Польщі над ними успішно працює Інститут селекції й акліматизації рослин; у Великобританії – NIAB (Національний інститут агрономічної ботаніки); в Канаді – університет провінцій Манітоба, Онтаріо, Альберта, дослідні станції в Оттаві й Саскатуні (разом з американськими компаніями Calgenc, Sungenc); у Франції – INRA, дослідна станція в Ренні; в Німеччині – Інститут сільського господарства і селекції рослин Геттингенського університету; в Швеції – Інститут селекції у Вейбуллсхольмі; в Японії – селекційний центр по ріпака в Фукушімі, Національний інститут сільськогосподарської науки у Хірашзуці, Інститут біологічної науки в Ібараку та інші науково-дослідні заклади.
Зусиллями селекціонерів багатьох країн уже створені перші комерційні гібриди ріпаку, але їх частка у загальному виробництві поки що незначна.
Поряд із використанням ЦЧС для створення гібридів можна також застосувати систему гальмування росту пилкової трубки, тобто так звану «самонесумісність». Вона зумовлена окремими алелями самостерильності, які гальмують ріст пилкової трубки в тих випадках, коли пилкова трубка і приймочка мають ідентичні S-алелі.
У популяціях кормового ріпаку самонесумісність у нормі домінує над самосумісністю. Що ж стосується олійного ріпака, то є дані про те, що існує розщеплення, тобто утворюються окремі самонесумісні рослини при самозапиленні самосумісних форм. Гоуерс (Gowers, 1975) запропонував метод одержання гібридного насіння ріпаку у великих кількостях шляхом нормального та модифікованого подвійного схрещування, що базується на ізогенних лініях:
Модифіковане подвійне схрещування дозволяє менше виробляти насіння, одержаного в результаті самозапилення. При лише одному діючому локусі алелів S (будь-яка рослина з нормального подвійного схрещування, що базується на чотирьох самонесумісних інбредних формах) буде гомозиготна по різних S-алелях. Такі рослини будуть перехресно сумісні з 1/4 пилку, що утворюється всіма рослинами популяції. У разі застосування модифікованого методу подвійного схрещування це положення стосується лише 25% рослин, активних по обох S-алелях. Тоді половина рослин буде самонесумісна, але перехресносумісна з половиною пилку популяції, а четверта частина рослин буде повністю самосумісна. На. невеликих ділянках популяція з очікуваним таким співвідношенням (1:2:1) типів сумісності дає прийнятний рівень урожайності насіння, що важливо при вирощуванні насіннєвої продукції ( рис.1).
А1А1 х А0А0 х В2В2 х В0В0
(сн) ↓(сс) (сн) ↓(сс)
А1А0 → х ← В2В0
(сн) ↓ (сн)
А1В2 : А1В0 : А0В2: А0В0
(сн) (сн) (сн) (сс) *
* сн-самонесумісність; сс-самосумісність
рис.1 Модифікований метод подвійного схрещування в селекції ріпаку з використанням самосумісних та самонесумісних ліній (один локус самонесумісності)
Головною перевагою гетерозису (гетерозисних гібридів) є здатність таких гібридів давати стабільно вищий урожай насіння порівняно з чистими лініями або гетерогенними сортами, особливо при стресових умовах (холодна, сира погода під час цвітіння практично виключає можливість перехресного перезапилення рослин, яке відбувається за допомогою комах та вітру).
В останні роки розглядається можливість використання явища гетеростилії в гетерозисній селекції ріпаку. Розробляються методи створення короткотичинкових форм ріпаку і способи одержання гібридного насіння без кастрації на основі цих форм. Основним показником, який визначає тип стерильності квітки, є ступінь редукції довгих тичинок. За ступенем редукції довгихтичинок виділено чотири типи гетеростильних квіток.
Гетеростильні квітки v-типу (короткотичинкові форми, КТ) характеризуються дуже короткими тичинками, дрібними пиляками, повною або майже повною відсутністю власного пилку. Гінецей і насіннєва продуктивність КТ-форм – нормальні. Встановлено, що коротичинковість у ріпаку успадковується по материнській лінії, тобто передається через цитоплазму. Доведено, що для ріпаку шляхом одноразового добору при ізоляції та дворазового добору при вільному цвітінні з популяції, яка має всього 1,5 –2,5% гетеростильних рослин v-типу, можна створити гетеростильні популяції, що складалися б із рослин з майже повністю редукованим андроцеєм. -3 тема
Запитання для самоперевірки
1.Які види родини капустяних приймали участь в походженні ріпаку?
2.Які дві культури об’єднують під назвою ріпак?
3.На які агробіологічні групи поділяються сорти озимого та ярого ріпаку?
4.Яка система запилення у ріпаку?
5.Як контролюється вміст ерукової кислоти в нвсінні ріпаку?
6.Яка кореляція існує між вмістом ерукової кислоти і продуктивністю?
7.Який характер успадкування вмісту глікозинолатів у ріпаку?
8.Вкажіть основні напрями селекції ріпаку.
9.В чому переваги жовтонасінних форм ріпаку?
10.Які методи добору використовуються в селекції ріпаку?
11.Як проводиться ручна кастрація квіток ріпаку?
12.Яке значення має міжвидова гібридизація в селекції ріпаку?
13.Коли вперше було виділено гаплоїди у рослин роду Brassica?
14.Вкажіть найбільш ефективні методи одержання гібридного насіння у ріпаку.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1.Ріпак /За ред. канд. с/г наук В. Д. Гайдаша. – Івано-Франківськ: Сіверсія ЛТД, 1998. -224 с.
2.Технические культуры: селекция, технология, переработка Сб. науч. тр.: – М. : Агропромиздат, 1991. – 272 с.
3.Технические культуры: Учебное пособие – М.: Агропромиздат, 1986. – 237 с.
4.Частная селекция полевых культур/ В.В. Пыльнев, Ю.Б. Коновалов, Т.И. ХупацарияЛ.И. Долгодворова, Л. В. Степанова и др., Под ред. В.В. Пыльнева. – М.: КолосС, 2005. – 548 с.