Классификации природных экосистем биосферы базируются на ландшафтном подходе, так как экосистемы ¾ неотъемлемая часть природных географических ландшафтов, образующих географическую (ландшафтную) оболочку Земли. Биогеоценозы (экосистемы) образуют на поверхности Земли так называемую биогеосферу, являющуюся основой биосферы, которую В. И. Вернадский назвал «пленкой жизни», а В. Н. Сукачев ¾ «биогеноценотическим покровом».
«Биогеноценотический покров» В. Н. Сукачева ¾ это не что иное, как ряд природных экосистем, представляющих собой пространственные (хорологические) единицы (части, элементы) биосферы. Эти единицы, как правило, совпадают своими границами с ландшафтными элементами географической оболочки Земли.
Ландшафт ¾ природный географический комплекс, в котором все основные компоненты (верхние горизонты литосферы, рельеф, климат, воды, почвы, растительность, животный мир) находятся в сложном взаимодействии, образуя однородную по условиям развития единую систему.
Ландшафтный подход в экологии имеет, прежде всего, большое значение для целей рационального природопользования, где весьма важно различать геосистемы (ландшафт) и экосистемы, в частности, при качественной и количественной оценке природных ресурсов. Эти различия хорошо видны на схематическом отображении этих систем (рис. 7.1, А). По происхождению выделяют два основных типа ландшафтов ¾ природный и антропогенный.
Природный ландшафт формируется исключительно под влиянием природных факторов и не преобразован хозяйственной деятельностью человека. Изначально выделяли следующие природные ландшафты:
¨ геохимический ¾ обозначает участок, выделенный на основе единства состава и количества химических элементов и соединений. Интенсивность их накопления в ландшафте или, напротив, скорость самоочищения ландшафта могут служить показателями его устойчивости по отношению к антропогенным воздействиям;
¨ элементарный ландшафт обозначает участок, сложенный определенными породами, находящимися на одном элементе рельефа, в равных условиях залегания грунтовых вод, с одинаковым характером растительных ассоциаций и одним типом почв;
¨ охраняемый ландшафт, на котором в установленном порядке регламентированы или запрещены все или отдельные виды хозяйственной деятельности (рис. 7.1, Б)
Рис. 7.1. Экосистемы и ландшафты:
А ¾ графические модели, показывающие различия между понятиями «экосистема»
(а) и «геосистема» (ландшафт) (б). Компоненты: 1 ¾ вода, 2 ¾ горные породы и рельеф,
3 ¾ почва, 4 ¾ биота (Ю. Я. Потапенко, 1996); Б ¾ характерная смена разнообразных ландшафтов
в Тебердинском заповеднике на Северном Кавказе (Д. С. Салпагаров. Домбай ¾ экскурсионный район
Тебердинского государственного заповедника, М., 2002)
Однако, как считают многие ученые, сейчас преобладают на суше антропогенные ландшафты, или, во всяком случае, по распространенности они равны природным.
Антропогенный ландшафт ¾ это бывший природный ландшафт, преобразованный хозяйственной деятельностью настолько, что изменена связь природных компонентов. Сюда относятся ландшафты:
¨ агрокультурный (сельскохозяйственный) ¾ растительность которого в значительной степени заменена посевами и посадками сельскохозяйственных и садовых культур;
¨ техногенный ¾ структура которого обусловлена техногенной деятельностью человека, связанной с использованием мощных технических средств (нарушение земель, загрязнение промышленными выбросами и т. п.); сюда же входит ландшафт индустриальный, образующийся в результате воздействия на среду крупных промышленных комплексов;
¨ городской (урбанистический) ¾ с постройками, улицами и парками.
Границы географической (ландшафтной) оболочки Земли совпадают с границами биосферы, но поскольку в географическую оболочку входят и участки, где нет жизни, можно условно принимать, что биосфера входит в ее состав. Фактически же ¾ это неразрывное единство, о чем свидетельствует и ландшафтный подход при выделении типов природных экосистем. Одним из таких примеров служит классификация по Р. Х. Уиттекеру (табл. 7.1).
Первичная биологическая продуктивность экосистем земного шара
(по Р. X. Уиттекеру, 1980)
Главный источник энергии для ландшафтной оболочки ¾ солнечная радиациия, как, понятно, и для биосферы. Для биосферы солнечная энергия ¾ это, прежде всего, «движитель» биогеохимических циклов биофильных элементов и главный компонент фотосинтеза ¾ источника первичной продукции. Как видно из табл. 7.1, продуктивность биосферы складывается из продуктивности различных природных экосистем (одновременно и энергий ландшафтов).
Но энергия Солнца, обеспечивая эту продуктивность, составляет лишь 2-3% от всей его энергии, достигшей поверхности Земли. Остальная солнечная энергия расходуется на абиотическую среду, если не считать достаточно активное участие ее в процессах физико-химического разложения опада и др. Но абиотические факторы определяют вместе с биотическими эволюционное развитие организмов и гомеостаз экосистем. В свою очередь, растительный и животный мир столь мощные природные компоненты, что могут влиять на окружающую среду и «переделать ее под себя», создавая определенную микросреду (микроклимат). Все это свидетельствует о том, что живая природа существует в едином энергетическом поле всего ландшафта. Об этом говорит и распределение первичной продукции на суше и в океане (рис. 7.2).
Рис. 7.2. Распределение чистой первичной продукции на Земле:
а ¾ пространственное распределение чистой первичной продукции (г С/м2. год) суши (по Reichle D., 1970);
б ¾ распределение чистой первичной продукции (г С/м2. год) в Мировом океане (Koblentz-Mishke et al., 1970)
Как видно из рис. 7.2, продуктивность различных типов экосистем далеко неодинакова и занимают они разные по величине территории на планете. Различия в продуктивности связаны с климатической зональностью, характером среды обитания (суша, вода), с влиянием экологических факторов локального порядка и т. п., сведения о которых излагаются ниже при характеристике природных экосистем как хорологических единиц биосферы, классифицированных на принципах так называемого биомного подхода. По Ю. Одуму (1986), биом ¾ «крупная региональная и субконтинентальная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта».
Опираясь на эти представления, Ю. Одум предложил следующую классификацию природных экосистем биосферы (на рис. 7.3 ¾ мировое распределение биомов):
Рис. 7.3. Мировое распределение основных видов биомов для растительного покрова
(Ю. Одум, 1986):
низкоширотные леса: 1 ¾ тропический дождевой лес; 2 ¾ осветленный тропический лес (полулистопадный);
4 ¾ кустарники и колючие леса; среднеширотные леса: 3 ¾ средиземноморский кустарниковый лес;
5 ¾ широколиственные и смешанный широколиственно-хвойные леса; 6 ¾ хвойные леса;
злаковые сообщества: 7 ¾ саванна; 8 ¾ прерия; 9 ¾ степь (тропические и средние широты); пустыни:
10 ¾ кустарниковая и полная; 11 ¾ тундра; 12 ¾ ледяной покров; 13 ¾ недифференцированные высокогорья
(по Воронову, 1963)
I. Наземные биомы
Тундра: арктическая и альпийская.
Бореальные хвойные леса.
Листопадный лес умеренной зоны.
Степь умеренной зоны.
Тропические степи и саванны.
Чапарраль ¾ районы с дождливой зимой и засушливым летом.
Пустыня: травянистая и кустарниковая.
Полувечнозеленый тропический лес: выраженный влажный и сухой сезоны.
Вечнозеленый тропический дождевой лес.
II. Типы пресноводных экосистем
Лентические (стоячие воды): озера, пруды и т. д.
Лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники.
Заболоченные угодья: болота и болотистые леса.
Открытый океан (пелагическая).
Воды континентального шельфа (прибрежные воды).
Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством).
Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т. д.).
Как явствует из вышесказанного, биом ¾ это экосистема, которая совпадает своими границами с ландшафтами регионального уровня (рис 7.3). Он состоит из тех же компонентов, что и ландшафт, но главный его компонент ¾ биота, и основное внимание здесь уделяется процессам, создающим органическое вещество, и биохимическому круговороту веществ.
7.2. Наземные биомы (экосистемы)
Стабильная экосистема характеризуется равновесным состоянием взаимосвязей между живыми организмами и окружающей физической средой. Всеобщий гомеостаз такой системы позволяет ей противостоять внешнему воздействию в довольно широком диапазоне толерантности по отношению, например, к климатическим факторам, тогда говорят об экосистеме климатического климакса.
Климатический климакс является результатом длительной сукцессионной серии экосистемы в данных климатических условиях. Но, как известно, для Земли характерна климатическая зональность, а отсюда и зональность наземных экосистем, климаксная стадия которых будет определяться конкретными климатическими факторами соответствующей зоны. Известно, что кроме горизонтальной зональности (рис. 7.4) климата в масштабе всего земного шара, наблюдается еще и вертикальная или высотная зональность в горных системах. У подножия горных систем климат соответствует данной общегеографической зональности, при движении вверх в горы пояса будут меняться, как при движении с юга на север. «Югом» будет являться климат подножия горной системы (см. рис. 7.4).
Рис. 7.4. Схема, показывающая соответствие между последовательными вертикальными
и горизонтальными растительными зонами:
1 ¾ тропическая зона ¾ зона тропических лесов; 2 ¾ умеренная зона ¾ зона лиственных и хвойных лесов;
3 ¾ альпийская зона ¾ зона травянистой растительности, мхов и лишайников;
4 ¾ полярная зона ¾ зона снегов и льдов
Тундры характеризуются суровыми условиями для произрастания: вегетационный период всего 2-2,5 месяца, осадков мало ¾ 200-300 мм, сильные ветры и даже летом ночью температура падает ниже 0 °С, плюс к этому ¾ вечная мерзлота на глубине в несколько десятков сантиметров летом, а зимой ¾ оттаивающий летом слой промерзает полностью. Но длительный фотопериод и низкая испаряемость значительно снижают лимитирующее действие влажности и света.
В тундре отсутствуют деревья и преобладают мхи и лишайники. Кустарники многолетние зимнезеленые для более полного использования светлой части года принимают подушкообразную и стелющуюся формы (кассиопея, брусника, вероника и др.) и такие же формы ¾ карликовые растения с опадающими листьями (черника, карликовая береза и т. п.).
Продуктивность наземных экосистем тундры значительно ниже ряда других систем, но вместе с океаном они способны прокормить перелетных птиц, насекомых, северных оленей, овцебыков, медведей, волков, песцов и др.
Выше границы леса, в высоких горах есть небольшие тундровые зоны, которые являются экологически сходными районами с вышеописанной тундрой.
На границе между тундрой и хвойными лесами лежит лесотундра. Это переходная зона (экотон). Но здесь уже произрастают березы, ели, лиственницы и увеличивается количество семенных кормов, а отсюда и разнообразие птиц, мелких грызунов и других возрастает.
Бореальные хвойные леса распространены в северной части умеренной климатической зоны (см. рис. 7.3). Это леса северной части умеренного пояса северного полушария с суровыми зимними температурами ¾ тайга (см. рис. 7.5, а). Таежные сообщества представлены темнохвойными породами деревьев ¾ ель, пихта, сибирская кедровая сосна (сибирский кедр), и светлохвойными ¾ лиственница и сосна (преимущественно на песчаных и супесчаных почвах).
Строение сообществ темнохвойных лесов довольно простое: два – три древесных яруса, ярусы моховой, травяной или травяно-кустарниковый. Затенение значительно, лесная подстилка разлагается медленно.
а
б
Рис. 7.5. Наземные экосистемы:
а ¾ бореальные хвойные леса (тайга) ¾ ельник; б ¾ ковыльная степь. Государственный природный
заповедник «Ростовский». (В. А. Миноранский, О.Н. Демина. Особо охраняемые территории
Ростовской области, Ростов на Дону: Изд-во ООО «Цввр», 2002)
Темнохвойные леса отличаются особой микросредой ¾ нет ветра, температура выше, чем на открытом месте, много снега зимой, что помогает выживать животному поколению в суровую зиму.
Самые крупные животные в тайге: из хищников ¾ медведь, волк; из травоядных ¾ лось. Большое значение в хвойных лесах имеет семенной фонд и хвоя: семенами питаются птицы, белки, бурундуки и другие мелкие грызуны, а хвоей ¾ насекомые.
Хвойные леса ¾ самые крупные в мире поставщики лесоматериалов. Они весьма продуктивны (см. табл. 7.1, рис. 7.2) несмотря на низкую температуру в течение полугода, так как сплошной зеленый покров, содержащий хлорофил, сохраняется круглый год.
Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса), расположенные южнее тайги, в отличие от нее не имеют сплошного распространения (см. рис. 7.3). Произрастают они в условиях более мягкого климата, с осадками от 700 до 1500 мм/г, с умеренными температурами и четко выраженными сезонами. В основном в листопадных лесах среди древесной флоры доминируют бук и дуб. Благодаря опаду листьев формируется мощная лесная подстилка, позволяющая перезимовать многим беспозвоночным животным.
Ярусная структура широколиственных лесов намного сложнее, чем у хвойных: до трех ярусов деревьев (дубравы), двух ярусов кустарников и двух – трех ярусов трав. Раскидистая крона, высокая дуплистость деревьев и хорошо выраженная ярусность широколиственных лесов позволяют птицам занимать свои экологические ниши на различных уровнях.
Среди насекомых много вредителей, наносящих большой вред лесам. Крупные животные в листопадных лесах, в принципе, те же, что и в тайге: лоси, медведи, рыси, лисицы, волки и др., но намного разнообразнее и богаче орнитофауна.
Листопадные леса ¾ это те районы суши, где человеческая цивилизация получила наибольшее развитие. Поэтому трудно сейчас найти широколиственные нетронутые леса. Большая их часть заменена культурными сообществами.
Биомасса широколиственных лесов близка к биомассе южной тайги (см. табл. 7.1, рис. 7.2).
Степи умеренной зоны ¾ открытые пространства между лесами и пустынями с количеством осадков от 250 до 750 мм/г, между которыми есть еще переходная зона (экотон) ¾ лесостепь. Они занимают обширные пространства в Евразии, в Северной Америке (прерии), на юге Южной Америки (пампасы), в Австралии, Новой Зеландии (туссоки) (см. рис. 7.3).
Растительность в степях преимущественно ксерофильного облика (рис. 7.5, б). Преобладают дерновинные злаки (дерновины образуются вследствие скученности стеблей). Много в степи эфемеров, после отмирания наземных частей которых остаются клубни, луковицы, подземные корневища. И, наконец, для степей характерны кустарники, которые поедаются животными.
Среди животных в степях распространен парный и реже колониальный образ жизни. Здесь много парных животных (суслики, сурки, полевки и др.). Животные, которые живут не в парах, образуют стада. Главную роль в биоценозе степей играют копытные ¾ сайгаки, ранее дикая лошадь ¾ тарпан. При умеренном выпасе животные копытами разбивают скопление мертвой листвы на поверхности почвы, что способствует дальнейшему росту трав. При перевыпасе происходит деградация степной растительности и возникает, в конечном итоге, так называемый «толок», когда практически исчезают все многолетние травы, а следом за толоком ¾ опустынивание степей ¾ растительность сменяется малосъедобными полынями и другими, еще более ксерофильными формами.
Почвы степей достаточно резко отличаются от лесных почв и, прежде всего, высоким содержанием гумуса ¾ в пять – десять раз выше. Злаки, по сравнению с деревьями, живут недолго, и в почву попадает большое количество органики, в результате разложения которой накапливается гумус, так как гумификация идет быстро в сухом климате, а минерализация очень медленно. Так возникают самые плодородные почвы ¾ черноземы. На них вырастает наиболее высокая чистая первичная продукция, или урожай, культурных злаков ¾ пшеницы, кукурузы и т. д.
В луговых степях России биомасса ¾ 2500 ц/га, в сухих степях ¾ 1000 ц/га. Продуктивность ксерофильных сообществ 100-200 ц/га, при возрастании аридности ¾ 50-100 ц/га (Воронов, 1988).
Большая часть степей в настоящее время занята под посевы зерновых культур, культурными пастбищами или древесной растительностью, сохраненной или культивированной человеком.
Пустыни травянистые и кустарниковые ¾ наибольшие площади занимают в Азии, Африке, Австралии, Северной и Южной Америке, встречаются они и в Европе (чаще в виде экотона ¾ полупустыни) (см. рис. 7.3). Главный критерий пустыни ¾ выпадение осадков менее 200-250 мм/г, а испарение с открытой водной поверхности более 1000 мм/г.
Почвы пустынь ¾ сероземы и светло-бурые. Пустыни обычно подразделяются по породам, на которых они сформировались: глинистые, солончаковые, песчаные, каменистые.
Растения в пустынях представлены весьма ксерофильными травами и полукустарниками, суккулентами, а также множеством эфемеров, которые используют для прорастания только влажные периоды. Растительность разрежена, из-за чего травоядные животные существуют небольшими группами, парами и в одиночку. Стада образуют только животные, способные быстро находить новые участки с кормами (антилопы, некоторые птицы).
Животные пустыни по разному адаптированы к нехватке воды: обладают особыми покровами, выделяют сухие экскременты и т. д. Они могут образовывать и сохранять метаболическую воду. Верблюды же приспособлены к повышенной температуре тела, к высокой степени дегидратации тканей, смертельной для других животных.
Земледелие в пустынях невозможно без орошения. При орошении с сохранением структуры почвы и при благоприятном содержании питательных веществ, с ее изобилием солнечного света пустыня может стать весьма продуктивной. По размерам фитомассы пустыни разнообразны (см. табл. 7.1, рис.7.2).
Чапарраль ¾ это территории с мягким, умеренным климатом, где обильные зимние дожди сменяются засушливым летом. Количество осадков здесь 500-700 мм, но они выпадают в период теплой зимы. Сообщества чапарраля состоят из деревьев (лавр, вечнозеленые дубы) и кустарников с желтыми толстыми вечнозелеными листьями. Они широко распространены в Средиземноморье, вдоль южного берега Австралии, в Калифорнии и Мексике (см. рис. 7.3).
В Австралии в лесах доминируют эвкалиптовые деревья и кустарники. Деревья широко интродуцируются в других местах этих биомов ¾ в Калифорнии (США), в Колхидской низменности (Грузия).
Тропические степи и саванны ¾ это обычно древесно-кустарниковый тип растительности. Они расположены в теплых областях ¾ в центральной и восточной Африке, в южной Америке и Австралии, с осадками от 900 до 1500 мм/г, но с одним, иногда двумя сухими сезонами по два – шесть месяцев. Температура здесь достаточно высокая круглый год и сезонность определяется только распределением осадков ¾ сезоны влажные (дождливые) и сухие (засушливые). Это создает своеобразные условия для существования фауны и флоры.
Деревья имеют часто толстую кору с мощным слоем пробки: баобабы, акации, пальмы, древовидные молочаи (экологические эквиваленты кактусов) и др. Травы представлены высокими труднопроходимыми для человека густыми злаками. В период засухи надземная часть злаков высыхает, листья деревьев опадают. Цветут деревья в конце сухого сезона, а с началом дождей распускается листва.
Саванна, в особенности африканская, не имеет себе равных по разнообразию и численности популяций копытных ¾ антилопы, зебры, жирафы и др. На них охотятся такие хищники, как львы, гепарды и др.
Разнообразны птицы, среди которых есть крупные хищники и падальщики (грифы), а также самая крупная из птиц ¾ африканский страус. Здесь множество рептилий ¾ змей и ящериц, активных в засушливый период, а также насекомых, обилие которых приходится на дождливый сезон.
Среди насекомых много кровососущих ¾ знаменитая муха цеце и др. В южной Африке обитают насекомые, переносящие возбудителей тяжелых болезней, поражающих центральную нервную систему человека и животных, и других опасных «тропических» болезней.
Полувечнозеленые сезонные (листопадные) тропические леса распространены в областях с осадками 800-1300 мм/г с продолжительным сухим периодом в четыре – шесть месяцев в году. Леса характерны для тропической части Азии, Центральной Америки (см. рис. 7.3). Характерно, что в них доминируют деревья верхнего яруса, которые сбрасывают листья в сухой сезон, соответствующий зимнему периоду. Нижний ярус представлен уже большей частью вечнозелеными деревьями и кустарниками. Из вечнозеленых деревьев в этих лесах хорошо известна пальма.
Вечнозеленые тропические дождевые леса расположены вдоль экватора, в зоне, где 2000-2500 мм/г осадков при достаточно равномерном распределении их по месяцам. Дождевые леса расположены в трех основных областях: 1) крупнейший сплошной массив в бассейне Амазонки и Ориноко в Южной Америке; 2) в бассейнах рек Конго, Нигера и Замбези в Африке и на острове Мадагаскар; 3) Индо-Малайской и островов Борнео ¾ Новая Гвинея (см. рис. 7.3). Годовой ход температур в этих областях достаточно ровный, и в ряде случаев снижает сезонные ритмы вообще или сглаживает их.
В дождевых тропических лесах деревья образуют три яруса: 1) редкие высокие деревья образуют верхний ярус над общим уровнем полога; 2) полог, образующий сплошной вечнозеленый покров на высоте 25-35 м; 3) нижний ярус, который четко проявляется как густой лес лишь в местах просвета в пологе. Травянистая растительность и кустарники практически отсутствуют. Но зато большое количество лиан и эпифитов. Видовое разнообразие растений очень велико ¾ на нескольких гектарах можно встретить столько видов, сколько нет во флоре всей Европы (Ю. Одум, 1986). Число видов деревьев по разным учетам различно, но, видимо, достигает 170 и более, хотя трав ¾ не более 20 видов. Количество видов межярусных растений (лианы, эпифиты и др.) вместе с травами насчитывает 200-300 и более.
Влажные тропические леса ¾ это достаточно древние климаксные экосистемы, в которых круговорот питательных веществ доведен до совершенства ¾ они мало теряются и немедленно поступают в биологический круговорот, осуществляемый мутуалистическими организмами и неглубокими, большей частью воздушными, с мощной микоризой, корнями деревьев. Именно благодаря этому на скудных почвах так пышно растут леса.
Не менее разнообразен, чем растительность, и животный мир этих лесов. Большая часть животных, в том числе и млекопитающих, существуют в верхних ярусах растительности. Разнообразие видов животных можно проиллюстрировать такими цифрами: на 15 км2 дождевого леса в Панаме насчитывается 20 тыс. видов насекомых, а на такой же территории на западе Европы их всего несколько сотен.
Из крупных животных тропических лесов назовем лишь некоторые, наиболее известные: обезьяны, ягуары, муравьед, ленивец, пума, человекообразные обезьяны, буйвол, индийский слон, павлин, попугаи, кондор, королевский гриф и многие другие. Основной источник питания животных в этих местах ¾ плоды и термиты. Многие птицы ¾ растительноядные.
Для тропического леса характерна высокая скорость эволюции и видообразования. Многие виды вошли в состав более северных сообществ. Поэтому очень важно сохранить эти леса, как «ресурс генов».
Влажные тропические леса обладают большой биомассой и самой высокой продуктивностью из биоценозов суши (см. табл. 7.1).
Чтобы лес восстанавливался до состояния климакса, требуется длительный сукцессионный цикл. Для ускорения процесса предлагается, например, вырубать его узкими просеками, оставляя, в основном, растения, которые для промышленности ценности не представляют, не нарушая при этом запас биогенов в корневых подушках, и тогда обсеменение с незатронутых участков поможет быстро восстановить лес до первоначального вида.
Особенности и факторы пресноводных местообитаний
Пресные воды на поверхности континентов образуют реки, озера, болота. Человек для своих нужд создает искусственные пруды и крупные водохранилища. Значит, пресные воды могут находиться в текучем и относительно неподвижном стоячем состоянии. Некоторые водоемы могут переходить из одного состояния в другое. В связи с этим пресноводные местообитания подразделяются на:
¨ лентические (лат. lentes ¾ спокойный) экосистемы ¾ озера и пруды ¾ стоячие воды;
¨ лотические (lotus ¾ омывающий) экосистемы ¾ родники, ручьи, реки ¾ текучие воды;
¨ заболоченные участки с колеблющимся уровнем по сезонам и годам ¾ марши и болота.
В этой классификации не учитываются подземные воды, так как они обычно безжизненны.
Составляя весьма малую часть от всех экосистем биосферы, пресноводные экосистемы для человека имеют непреходящее значение вследствие следующих особенностей:
1) пресные воды практически единственный источник для бытовых и промышленных нужд;
2) пресноводные экосистемы представляют собой самую удобную и дешевую систему переработки отходов;
3) уникальность термодинамических свойств воды, способствующих уменьшению температурных колебаний среды.
Лимитирующие факторы водной среды ¾ температура, прозрачность, течение, соленость и др. Многие животные, живущие в воде стенотермны, вследствие чего опасно даже небольшое тепловое загрязнение среды. Для жизни водоема очень важна прозрачность воды, мерой для которой служит глубина зоны, до которой возможен фотосинтез при проникновении солнечного света. Прозрачность может быть разная ¾ от нескольких сантиметров в очень мутных водоемах, до 30-40 м в чистых горных озерах. Течение также важный лимитирующий фактор в лотических экосистемах ¾ влияет на распространение организмов и содержание газов и солей.
Важнейшим лимитирующим фактором в водных экосистемах является концентрация кислорода, чего нельзя сказать о концентрации диоксида углерода, но который часто бывает даже в избытке за счет антропогенного влияния, лимитируя в «максимуме». Лимитирующими из биогенных солей обычно бывают нитраты и фосфаты, иногда ощущается недостаток кальция и других элементов.
На численность и расселение водных организмов сказывается пространственное разделение пресных водоемов. Это особенно сказывается на рыбах ¾ в разных водоемах одни и те же экологичекие ниши занимают рыбы разных видов.
Весьма существенна разница в концентрации солей у гидробионта и в окружающей водной среде, приводящая к осмотическим явлениям на границе организм ¾ вода. В зависимости от различий в концентрации солей в рыбе и воде, жидкость в рыбе может быть гипертонична или гипотонична (повышающая или понижающая давление в теле рыбы), и то и другое ведет к гибели животного. Это главная причина, почему пресноводные рыбы не могут жить в море, а морские ¾ в реке или пресном озере. Но есть рыбы, способные жить в обеих средах (лосось и др.), поскольку у этих животных есть специальные механизмы осмотической регуляции.
Пищевые цепи в водоемах хорошо развиты и представлены организмами всех трофических уровней. Продуценты представлены автотрофами: фото- и хемосинтезирующими микроорганизмами и водными растениями. Консументы ¾ полным набором от растительноядных, хищников различных порядков до паразитов и т. д. И, наконец, редуценты (сапротрофы) отличаются значительным разнообразием, которое связано с природой субстрата.
Водные организмы с экологических позиций можно классифицировать и по местообитанию в водоеме. Бентос ¾ организмы, прикрепленные к дну, живущие в илистых осадках и просто покоящиеся на дне. Перифитон ¾ животные и растения прикрепленные к листьям и стеблям водных растений или к другим выступам над дном водоема. Планктон ¾ организмы плавают, зоопланктон даже активно может перемещаться сам, но в целом, они перемещаются с помощью течения. Нектон ¾ свободно перемещающиеся в воде организмы ¾ рыбы, амфибии и т. д. Нейстон ¾ плавающие на поверхности или неподвижные организмы.
Особое значение имеет распределение организмов по трем зонам водоема (рис. 7.6). Литоральная зона ¾ толща воды, где солнечный свет доходит до дна. Лимническая зона ¾ толща воды до глубины, куда проникает всего один процент от солнечного света и где затухает фотосинтез. Эвфотической зоной называют всю освещенную толщу воды в литоральной и лимнической зонах. Профундальная зона ¾ дно и толща воды, куда не проникает солнечный свет.
Рис. 7.6. Три главные зоны в озере
В проточных водоемах последние три зоны не выражены, хотя их элементы встречаются. Перекаты ¾ мелководные участки с быстрым течением; дно без ила, преимущественно прекрепленные формы перифитона и бентоса. Плесы ¾ участки глубоководные, течение медленное, на дне мягкий илистый субстрат и роющие животные.
Приведенные выше три экологические классификации имеют важное значение в определении экологического положения того или иного организма в сообществах.
Характеристика пресноводных экосистем
Лентические экосистемы в литоральной зоне содержат два типа продуцентов: укрепившиеся в дне цветковые растения и плавающие зеленые растения ¾ водоросли, некоторые высшие (рдесты) (рис. 7.7). Растения, укрепленные в дне, образуют три концентрические зоны:
1) зона надводной вегетации ¾ фотосинтезирующая часть растений (камыши, рогозы и др.) находится над водой, а биогенные элементы извлекаются из донных осадков;
2) зона укрепленных в дне растений с плавающими по воде листьями (кувшинки) ¾ у них та же роль, что и у растений первой зоны, но они могут затенять нижние толщи воды;
3) зона подводной вегетации ¾ укорененные и прикрепленные растения полностью находящиеся под водой и осуществляющие фотосинтез и минеральный обмен в водной среде (рдесты и прикрепленные водоросли ¾ харовые).
Рис. 7.7. Некоторые продуценты лентических сообществ; прибрежные растения,
укореняющиеся в дне водоема (1-7), нитчатые водоросли (8-9)
и фитопланктон (10-20)
Животные, консументы, более разнообразны в литорали, чем в других зонах водоема. Перифитон представлен моллюсками, коловратками, мшанками, личинками насекомых и др. Многие животные нектона дышат кислородом атмосферного воздуха (лягушки, саламандры, черепахи и др.). Рыбы большую часть жизни проводят в литорали и здесь же размножаются. Зоопланктон представлен ракобразными, имеющими большое значение для питания рыб (дафнии и др.).
В сообществах лимнической зоны продуцентом является фитопланктон. В водоемах умеренного пояса плотность его популяции заметно изменяется по сезонам. Весной «цветение» связано с массовым развитием приспособленных к прохладной воде диатомитовых водорослей, летом ¾ зеленых, осенью ¾ азотфиксирующих синезеленых водорослей. Зоопланктон представлен растительноядными ракоообразными и коловратками, все другие ¾ хищники. Нектон лимнической зоны ¾ это только рыбы.
Сообщества профундальной зоны существуют без света. Фауна и флора здесь ¾ в зоне поверхностного раздела вода ¾ ил, где накапливается органический материал, ¾ представлена бактериями и грибами (редуценты), а также бентосными формами ¾ личинками насекомых, моллюсками, кольчатыми червями (консументами).
Количество красных кольчатых червей возрастает с ростом загрязнения водоема сточными водами, т. е. по этому показателю можно судить о степени загрязнения водоема.
Действие на сообщества стоячих водоемов таких лимитирующих факторов, как содержание кислорода, температуры и освещенности, зависит от специфических особенностей этих водоемов ¾ озер, прудов, искусственных водохранилищ.
Озера ¾ естественные пресноводные водоемы (см. рис. 7.9), образовались геологически сравнительно недавно ¾ за последние несколько десятков тысяч лет, и лишь возраст некоторых из них исчисляется миллионами лет, например, Байкала. Наличие у большинства озер профундальной зоны сказывается на температурном режиме водной толщи, на ее «перемешивании» и распределении кислорода в ней. Эти процессы сезонны, как и стратификация озера по температурному режиму (рис. 7.8).
Рис. 7.8. Температурная стратификация в озере умеренной зоны Северного полушария
(оз. Линсли, Коннектикут, США, по Ю. Одуму, 1975)
В озерах умеренного пояса в летнее время можно выделить в вертикальном разрезе три зоны: эпилимнион ¾ до глубины, где происходит конвекция (циркуляция) воды; термоклина ¾ это промежуточная зона, где вода не смешивается с водой верхней зоны; гиполимнион ¾ область холодной воды, где нет циркуляции.
Термоклина обычно расположена ниже границы проникновения света, и запасы кислорода, в отрезанном от его источников гиполимнионе, истощаются. Наступает летний период стагнации. Осенью, вследствие выравнивания температур, происходит общее перемешивание воды и обогащение гиполимниона кислородом. Зимой, когда температура воды под льдом становится ниже плюс 4 °С, что снижает ее плотность и снова приводит к стратификации озера и к зимней стагнации. Весной, после таяния льда, температура воды достигает плюс 4 °С, она тяжелеет и снова происходит весеннее перемешивание. Это классическая схема для водоемов Евразии и Северной Америки. В полярных областях и субтропиках перемешивание бывает только один раз в году: в первом случае ¾ летом, во втором ¾ зимой. В водоемах тропиков перемешивание воды идет постоянно, но медленно, а общее перемешивание происходит редко и нерегулярно.
Цветение фитопланктона обычно приурочено к перемешиванию, когда в эвфотической зоне появляются воды, обогащенные природными биогенными компонентами. С точки зрения продуктивности озера подразделяются на две группы: 1) олиготрофные (малокормные) и 2) эвтрофные (кормные). Продуктивность лентических экосистем зависит также от поступающих веществ с окружающей суши и от глубины озера (наиболее продуктивны мелкие озера).
Пруды обладают хорошо развитой литоралью и практическим отсутствием стратификации, образуются они в различных понижениях, часто временно пересыхают летом или в засушливые годы. Фауна прудов способна переживать сухие периоды в покоящемся состоянии или перебираться в другие водоемы (земноводные). Естественные пруды ¾ высокопродуктивны. В искусственных прудах, в основном, человек сам подкармливает рыб.
Водохранилища (см. рис. 7.9) создаются человеком при возведении гидроэнергетических и гидромелиоративных комплексов. Это уже не природная экосистема, а природно-техническая система. Распределение тепла и биогенов в ней зависит от типа плотины. Если вода сбрасывается придонная, то в этом случае водохранилище аккумулирует тепло и экспортирует биогенные вещества, если сброс идет поверх плотины, то экспортируется тепло и аккумулируются биогены. В первом случае спускается вода гиполимниона, во втором ¾ эпилимниона. Через глубоководные шлюзы в реку поступает и более соленая вода, а биогены вызывают эвтрофикацию участка реки.
Рис. 7.9. Пресноводные экосистемы
Лотические экосистемы ¾ реки (см. рис. 7.9) отличаются от стоячих водоемов тремя условиями:
1) течение ¾ важный лимитирующий и контролирующий фактор;
2) обмен между водой и сушей значительно более активен;
3) распределение кислорода более равномерно, так как практически отсутствует стратификация.
Скорость течения влияет на распределение рыб в реках ¾ они могут жить и под камнями, и в заводях, под перекатами, но это будут разные виды, адаптированные к конкретным условиям. Река ¾ открытая экосистема, в которую поступает с прилегающих пространств большое количество органического вещества.
Детритное питание ¾ основа трофических цепей лотических экосистем: более 60% энергии консументы получают от привнесенного материала. Зато кислорода в реках достаточно и содержание его в воде постоянно, что обусловило узкую толерантность организмов по отношению к кислороду.
Выделяют лотические сообщества перекатов и плесов. На перекатах поселяются организмы, способные прикрепиться к субстрату (нитчатые водоросли), или хорошие пловцы (форель). На участках плеса сообщества напоминают прудовые.
В больших реках прослеживается продольная зональность: в верховьях ¾ сообщества перекатов, в низовьях и дельте ¾ плесов, между ними местами могут возникать и те и другие. Продольная зональность подчеркивается изменениями видового состава рыб. К низовьям видовой состав обедняется, но увеличиваются размеры рыб.
Заболоченные пресноводные участки, обычно ¾ собственно болота (см. рис. 7.9) ¾ низинные и верховые. Низинные имеют, как правило, питание подземными водами, а верховые ¾ атмосферными осадками. Верховые могут встречаться в любом понижении или даже на склонах гор, низинные возникают вследствие зарастания озер и речных стариц. Они покрыты водными макрофитами, болотными растениями и кустарниками.
Болотные почвы и торфяники содержат много углерода (14-20%), сельскохозяйственная отработка которых приводит к выделению в атмосферу большого количества углекислого газа, что усугубляет «CO2-проблему».
Особенности и факторы морской среды
Морская среда занимает более 70% поверхности земного шара. В отличие от суши и пресных вод ¾ она непрерывна. Глубина океана огромна (см. рис. 7.10). Жизнь в океане ¾ во всех его уголках, но наиболее она богата вблизи материков и островов. В океане практически отсутствуют абиотические зоны, несмотря на то, что барьерами для передвижения животных являются температура, соленость, глубина.
Благодаря постоянно действующим ветрам ¾ пассатам, в океанах и морях происходит постоянная циркуляция воды за счет мощных течений (Гольфстрим ¾ теплое, Калифорнийское ¾ холодное и др.), что исключает дефицит кислорода в глубинах океана. Наиболее продуктивны в Мировом океане области апвеллинга.
Апвеллинг ¾ это процесс подъема холодных вод с глубины океана там, где ветры постоянно перемещают воду прочь от крутого материкового склона, взамен которой поднимается из глубины вода, обогащенная биогенами. Там, где нет этого подъема, биогенные элементы из погрузившихся органических остатков на длительное время теряются в донных отложениях. Высокопродуктивны и богаты биогенами, за счет привноса их с суши, воды эстуариев. Ю. Одум (1975) называет это явление аутвеллингом (см. табл. 7.1, рис. 7.2).
В прибрежной зоне весьма велика роль приливов, вызванных притяжением Луны и Солнца. Они обуславливают заметную периодичность в жизни сообществ («биологические часы»).
Соленость ¾ это содержание солей в воде, выраженное в весовых частях на 1000 частей воды (в промилях), либо в граммах на литр, или процентах. Средняя соленость океана 35 г/л. Около 25% в ней приходится на долю хлористого натрия, остальные соли ¾ кальция, магния и калия (сульфаты, карбонаты, бромиды и др.), десятки других элементов составляют менее 1%.
Для морских водоемов характерна устойчивая щелочная среда ¾ рН = 8,2, но соотношение солей и сама соленость изменяются. В воде солоноватых заливов устьев рек прибрежной зоны, в целом снижаясь, величина солености значительно колеблется по сезонам года. Поэтому организмы в прибрежной зоне эвригалинны, в то время как в открытом океане ¾ стеногалинны.
Биогенные элементы ¾ важный лимитирующий фактор в морской среде, где их содержится в нескольких частях на миллиард частей воды. К тому же время пребывания их в воде вне организмов намного короче, чем натрия, магния и др. Биогенные элементы быстро перехватываются организмами, попадая в их трофические цепи, практически не достигнув гетеротрофной зоны (биологический круговорот). Значит, низкая концентрация биогенных элементов еще не говорит об их всеобщем дефиците.
Главным фактором, который дифференцирует морскую биоту, является глубина моря. На рис. 7.10 схематически изображен профиль дна и разрез водной толщи океана.
Рис. 7.10. Горизонтальная и вертикальная зональность в океане (Хизен, Трап и Юнг, 1959,
поперечный разрез в районе Западной Атлантики)
Материковый шельф резко сменяется материковым склоном, плавно переходит в материковое подножие, которое опускается ниже к ровному ложу океана ¾ абиссальной равнине. Этим морфологическим частям океана примерно соответствуют следующие зоны: неритическая ¾ шельфу (в пределах которой есть литораль, соответствующая приливно-отливной зоне), батиальная ¾ материковому склону и его подножию; абиссальная ¾ области океанических глубин от 2000 до 5000 м. Абиссальная область разрезается глубокими впадинами и ущельями, глубина которых более 6000 м. Область открытого океана за пределами шельфа называют океанической. Так же как и в пресноводных лентических экосистемах, все население океана делится на планктон, нектон, бентос. Планктон и нектон, т. е. все, что живет в открытых водах, образует так называемую пелагическую зону.
Самая верхняя часть океана, куда проникает свет и где создается первичная продукция, называется эвфотической. Ее мощность в открытом океане доходит до 200 м, а в прибрежной части ¾ не более 30 м. По сравнению с километровыми глубинами, это зона достаточно тонкая и отделяется компенсационной зоной от значительно большей водной толщи, вплоть до самого дна ¾ афотической зоны.
Биотические сообщества каждой из указанных зон, кроме эвфотической, разделяются на бентосные и пелагические. В них к первичным консументам относятся зоопланктон; насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных ¾ хищники. Для моря характерна очень важная группа животных, которую называют сессильными (прикрепленными). Их нет в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своем жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.
Характеристика морских экосистем
Область континентального шельфа, неритическая область, если ее площадь ограничить глубиной до 200 м, составляет около восьми процентов площади океана (29 млн км2) и является самой богатой в фаунистическом отношении в океане. Прибрежная зона благоприятна по условиям питания, даже в дождевых тропических лесах нет такого разнообразия жизни, как здесь. Очень богат кормом планктон за счет личинок бентосной фауны. Личинки, которые остаются несъеденными, оседают на субстрат и образуют либо эпифауну (прикрепленную), либо инфауну (закапывающуюся).
Области апвеллинга расположены вдоль западных пустынных берегов континентов. Они богаты рыбой и птицами, живущими на островах. Но при изменении направления ветра происходит спад «цветения» планктона и наблюдается массовая гибель рыб вследствие развития бескислородных условий (эвтрофикация).
Лиманы ¾ это полузамкнутые прибрежные водоемы, они представляют собой экатоны между пресноводными и морскими экосистемами. Лиманы обычно входят в литоральную зону и подвержены приливам и отливам.
Лиманы высокопродуктивны (см. табл. 7.1). Они являются ловушками биогенных веществ. На протяжении круглого года активны автотрофы: макрофиты (болотные и морские травы, водоросли), донные водоросли, фитопланктон. Лиманы служат для откорма молоди, богаты целым комплексом морепродуктов (рыба, крабы, креветки, устрицы и т. п.). Попадая в сферу хозяйственной деятельности человека, они могут потерять свою продуктивность вследствие загрязнения водной среды.
Океанические области, эвфотическая зона открытого океана, бедны биогенными элементами. И в известной степени можно считать эти воды «пустынями» по сравнению с прибрежными. Арктические и антарктические зоны намного продуктивнее, так как плотность планктона растет при переходе от теплых морей к холодным и фауна рыб и китообразных здесь значительно богаче.
Фитопланктон является первичным источником энергии в пищевых цепях пелагической области ¾ продуцентом. Крупные животные и, прежде всего, рыбы здесь являются преимущественно вторичными консументами, питающимися зоопланктоном. Продуцентом для зоопланктона являются как фитопланктон, так и планктонные личинки моллюсков, морских лилий и т. п.
Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной, и, тем не менее, разнообразие рыб в абиссальной зоне велико, несмотря на то что она практически лишена продуцентов. Рыбы имеют причудливую форму (рис. 7.11), большие рты и растягивающиеся животы и т. п. ¾ все приспособлено к глотанию пищи любого размера в полной темноте. Разнообразие же связано со стабильностью условий в абиссальной зоне в течение длительного геологического времени, что замедлило эволюцию и сохранило многие виды из далеких геологических эпох.
Рис. 7.11. Некоторые рыбы ¾ представители абиссали (по Р. Бертэну):
1 ¾ Stomias; 2 ¾ Argyropelecus; 3 ¾ Gonostoma; 4 ¾ Malacosteus; 5 ¾ Idiacanthus; 6 ¾ Chauliodus
Экосистемы глубоководных рифтовых зон океана находятся на глубине около 3000 м и более, в сплошной темноте, где невозможен фотосинтез, преобладает сероводородное загрязнение, есть выходы горячих подземных вод, высокие концентрации ядовитых металлов, живые организмы здесь представлены гигантскими червями (погонофорами), живущими в трубках, крупными двустворчатыми моллюсками, креветками, крабами и отдельными экземплярами рыб. Продуцентами здесь выступают сероводородные бактерии, живущие в симбиозе с моллюсками. Хищники представлены крабами, брюхоногими моллюсками и некоторыми рыбами.
Океан является колыбелью жизни на планете, и еще множество загадок хранят его водные толщи и океаническое ложе. Появление жизни в океане более трех миллиардов лет тому назад положило начало формированию биосферы. И, сейчас, занимая более 70% поверхности Земли, он определяет во многом, в сочетании с материковыми экосистемами, целостность современной биосферы Земли.
7.5. Функциональная целостность биосферы
Целостность любой сложной системы, например, организма, популяции, биотических сообществ, есть обобщенная характеристика этой системы или объекта (см. главу 5).
Закон целостности биосферы можно сформулировать так: биогенный ток атомов между компонентами биосферы связывает их в единую материальную систему, в которой изменение даже одного звена влечет за собой сопряженное изменение всех остальных. Следовательно, целостность биосферы обусловлена непрерывным обменом вещества и энергии между ее составными частями.
Представление о целостности обусловлено глубиной предшествующих познаний об объекте. Так, с экологических позиций представления о целостности организма или индивидума с большей полнотой можно говорить, рассматривая его на популяционном уровне, а наиболее целостные представления об экологических особенностях популяций можно выявить только на основе их взаимоотношений в биоценозе. Если рассматривать эту цепочку дальше, то окажется, что нельзя получить достаточно целостную картину о взаимоотношении сообществ, если не изучать биоценоз в одной системе с биотопом, т. е. мы придем к системе с еще большей экологической информацией ¾ биогеоценозу или экосистеме и т. д.
Характеристика природных экосистем, приведенная выше, показывает, что экосистемы и ландшафты представляют в целом единое энергетическое поле, а это значит: целостность биосферы ¾ это и целостность ландшафтной оболочки Земли и, соответственно, наоборот, ¾ целостность ландшафтной оболочки обеспечивает и целостность биосферы.
Изменения в общей энергетике ландшафта, например, изменение количества осадков и температуры, влечет за собой и сопряженные изменения всех звеньев в биосферной его части ¾ возникает цепная реакция.
Примером действия закона целостности являются процессы, происходящие в экосистемах пустыни Атакама и прилегающей к ней части океана.
Пустыня Атакама находится на западном побережье Южной Америки и пустынность ее обусловлена холодным Перуанским течением (количество осадков 10-50 мм/г). Холодные же океанские воды (зона апвеллинга) богаты фито- и зоопланктоном и, конечно рыбой, но, примерно, один раз в 8-12 лет от экватора начинает распространяться теплое течение Эль-Ниньо. Приход этих бедных кислородом малопродуктивных вод приводит к катастрофическому изменению экосистемы: рыба (анчоусы), которую здесь вылавливают до 12 млн т/г, практически исчезает (улов падает до 1,8 млн т), морские птицы, питающиеся рыбой, гибнут или улетают. Особенно отрицательное влияние на морских животных оказало Эль-Ниньо в 1982 г.: в районе Галапагосских островов на 30-40% сократилось количество птиц, галапагосских пингвинов ¾ на 78%, почти полностью погибли морские котики.
В этот же период над пустыней Атакама разражаются тропические ливни, вызывающие мощные наводнения, появляются растения-эфемеры и масса насекомых. Пустыня «цветет». Такое состояние может продолжатся три – четыре и даже до пяти – шести месяцев, но затем снова теплое течение Эль-Ниньо отодвигается к экватору, в район Галапагосских островов, а холодное Перуанское ¾ занимает свое обычное место. И все природные процессы развиваются в обратном направлении.
Изучение этого явления в течение многих десятилетий показало, что оно влияет на значительно большую часть биосферы ¾ выпадение осадков в Атакаме приводит к засухе, например, в Судане, Эфиопии.
Все это показывает, что при решении практических задач рационального природопользования, необходимо учитывать закон целостности. Наиболее ярким примером несоблюдения закона целостности служит деградация экосистемы Приаралья. Но в отличие от приведенного примера, опустынивание Приаралья и обмеление Аральского моря ¾ процессы не циклические и не природные, а практически необратимые антропогенные (ациклические). Такие примеры глобального воздействия на биосферу человека далеко не единичны, и, в результате, антропогенные ландшафты, по различным данным, занимают около половины или даже более половины территории суши.
Ландшафтная оболочка Земли эволюционировала вместе с эволюцией земной коры, но вместе с тем ее облик ¾ это результат эволюции биосферы в целом. Именно эволюции биосферы мы обязаны богатейшим разнообразием живой природы и самому существованию человечества.
1. Что такое ландшафт и в чем суть ландшафтного подхода в экологии?
2. В чем отличие природных ландшафтов от антропогенных? Приведите классификацию ландшафтов.
3. Что такое биомы и как они взаимосвязаны с ландшафтами? Приведите классификацию биомов по Ю. Одуму.
4. Какие основные признаки лежат в основе выделения биомов? Дайте характеристику основным наземным биомам.
5. Почему пресноводные экосистемы имеют для человека непреходящее значение?
6. В чем состоят особенности пресноводных местообитаний и как классифицируются гидробионты по этому признаку?
7. Какое влияние оказывают на жизнь водоемов сезонные явления: стратификация озер и перемешивание воды в них?
8. От чего зависит распределение биогенных веществ в водохранилище?
9. Какими экологическими условиями отличаются реки от стоячих водоемов?
10. Какими особенностями морская среда отличается от пресноводной?
11. Каковы экологические особенности морских экосистем?
12. Чем обусловлена целостность биосферы? Сформулируйте закон целостности биосферы.
13. Почему возникает цепная реакция в биосфере?
14. К чему приводят циклические и ациклические процессы в биосфере?