ОСНОВНЫЕ ОБЪЕКТЫ БИОТЕХНОЛОГИИ И ИХ НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

---

 

Глава 2

ОСНОВНЫЕ ОБЪЕКТЫ БИОТЕХНОЛОГИИ И ИХ НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Объекты, используемые в биотехнологии (они включают представителей как прокариот, так и эукариот), чрезвычай­но разнообразны по своей структурной организации и био­логическим характеристикам. К объектам биотехнологии относятся:

— вирусы;

— бактерии и цианобактерии;

— водоросли;

— лишайники;

— грибы;

— водные растения;

— клетки растений и животных.

В группу низших растений входят и микроскопически малые организмы (одноклеточные и многоклеточные), и очень крупные по размерам. Но все они объединены таки­ми общими признаками, как отсутствие расчленения тела на вегетативные органы и разнообразие способов размноже­ния.

К низшим относят следующие отделы: Вирусы, Бакте­рии, группа отделов Водоросли (Синезеленые, Зеленые, Ди­атомовые, Бурые, Красные и др.), Миксомицеты, Грибы, Лишайники. По способу питания их подразделяют на две группы: автотрофы (водоросли и лишайники), способные к фотосинтезу, и гетеротрофы (вирусы, бактерии — за не­большим исключением, — миксомицеты, грибы), исполь­зующие для питания готовые органические вещества.

Низшие растения прошли длинный исторический путь развития, но многие их представители до сих пор сохрани­ли черты примитивной организации. На определенном эта­пе развития они дали начало высшим растениям, венцом которых являются покрытосеменные.

2.1. Вирусы

Вирусы (от лат. virus — яд) — это мельчайшие организ­мы (не более 200-300 нм), невидимые в световой микроскоп, не имеющие клеточного строения, лишенные собственных систем энергообеспечения, отличающиеся паразитическим способом существования, т. е. являющиеся внутриклеточ­ными паразитами. Детальное изучение вирусов стало воз­можным с развитием электронной микроскопии, биохимии, молекулярной биологии.

Вирусы — сборная группа, не имеющая общего предка.

Структура. Вирусные частицы (вирионы) имеют белко­вую капсулу — капсид, содержащий геном вируса, пред­ставленный одной или несколькими молекулами ДНК или РНК. Капсид построен из капсомеров — белковых комп­лексов, состоящих, в свою очередь, из протомеров. Вири­оны часто имеют правильную геометрическую форму (ико­саэдр, цилиндр). Такая структура капсида предусматривает идентичность связей между составляющими ее белками и, следовательно, может быть построена из стандартных бел­ков одного или нескольких видов, что позволяет вирусу «экономить» место в геноме. Белки капсида комплементар­ны определенным молекулярным структурам в клетке хо­зяина и вступают с ними во взаимодействие, необходимое для проникновения и существования вируса. Капсид защи­щает вирус только вне живой клетки. Вне клетки-хозяина вирусы ведут себя как вещество (могут быть получены в кристаллической форме); попав в живую клетку, они вновь проявляют активность.

Механизм инфицирования. Условно процесс вирусного инфицирования в масштабах одной клетки можно разбить на следующие этапы.

Присоединение к клеточной мембране— так назы­ваемая адсорбция. Обычно, для того чтобы вирус адсорби­ровался на поверхности клетки, она должна иметь в соста­ве своей плазматической мембраны специфический белок (часто гликопротеин) — рецептор, специфичный для данно­го вируса. Наличие рецептора нередко определяет круг хо­зяев данного вируса, а также его тканеспецифичность.

Проникновение в клетку. На этом этапе вирусу необ­ходимо доставить внутрь клетки свою генетическую инфор­мацию. Некоторые вирусы привносят также собственные белки, необходимые для ее реализации. Различные вирусы для проникновения в клетку используют разные стратегии. Вирусы также различаются по локализации их реплика­ции: часть вирусов размножается в цитоплазме клетки, а часть — в ее ядре.

Перепрограммирование клетки. При заражении виру­сом в клетке активируются специальные механизмы проти­вовирусной защиты. Зараженные клетки начинают синте­зировать сигнальные молекулы, например интерфероны, переводящие окружающие здоровые клетки в противови­русное состояние и активирующие системы иммунитета. Повреждения, вызываемые размножением вируса в клетке, могут быть обнаружены системами внутреннего клеточного контроля, и такая клетка должна будет «покончить жизнь самоубийством» в ходе процесса, называемого апоптозом (или программируемой клеточной гибелью). От способности вируса преодолевать системы противовирусной защиты на­прямую зависит его выживание. Неудивительно, что мно­гие вирусы, эволюционируя, приобрели способность подав­лять синтез интерферонов, апоптозную программу и т. д. Кроме подавления противовирусной защиты, вирусы стре­мятся создать в клетке максимально благоприятные усло­вия для развития своего потомства.

Персистенция. Некоторые вирусы могут переходить в латентное состояние (так называемая персистенция), слабо вмешиваясь в процессы, происходящие в клетке, и активи­роваться лишь при определенных условиях. На этом по­строена, например, стратегия размножения некоторых бак­териофагов: до тех пор пока зараженная клетка находится в благоприятной среде, фаг не убивает ее, наследуется до­черними клетками и нередко интегрируется в клеточный геном. Однако при попадании зараженной фагом бактерии в неблагоприятную среду возбудитель захватывает конт­роль над клеточными процессами так, что клетка начинает производить материалы, из которых строятся новые фаги. Клетка превращается в «фабрику», способную производить многие тысячи фагов. Зрелые частицы, выходя из клетки, разрывают клеточную мембрану, тем самым убивая клетку. С персистенцией вирусов связаны некоторые онкологиче­ские заболевания.

Создание новых вирусных компонентов. Размноже­ние вирусов в самом общем случае предусматривает три процесса:

— транскрипцию вирусного генома, т. е. синтез вирус­ной мРНК;

— трансляцию мРНК, т. е. синтез вирусных белков;

— репликацию вирусного генома.

У многих вирусов существуют системы контроля, обес­печивающие оптимальное расходование биоматериалов клетки-хозяина. Например, когда вирусной мРНК накопле­но достаточно, транскрипция вирусного генома подавляет­ся, а репликация, напротив, активируется.

Созревание вирионов и выход из клетки. В конце кон­цов новосинтезированные геномные РНК или ДНК «одевают­ся» соответствующими белками и выходят из клетки. Сле­дует отметить, что активно размножающийся вирус не всег­да убивает клетку-хозяина. В некоторых случаях дочерние вирусы отпочковываются от плазматической мембраны, не вызывая ее разрыва. Таким образом, клетка может про­должать жить и продуцировать вирус.

Классификация вирусов. Систематику и таксономию вирусов кодифицирует и поддерживает Международный комитет по таксономии вирусов (International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV), поддерживающий также и так­сономическую базу The Universal Virus Database ICTVdB.

Форма представления генетической информации лежит в основе современной классификации вирусов. В настоящее время их подразделяют на ДНК- и РНК-содержащие вирусы.

К вирусам относятся бактериофаги — паразиты микро­организмов. Они состоят из двух частей: призматической головки и хвостового отростка. Если добавить к микробам бактериофаг, действующий именно на данный вид микро­бов, через несколько минут его можно обнаружить на по­верхности микробной клетки, к которой он прикрепляется отростком. Затем бактериофаг выделяет фермент, раство­ряющий оболочку бактерии в месте прикрепления отрост­ка. Сквозь это отверстие ДНК, находящаяся в головке, по­падает в клетку. Капсид остается снаружи. Под влиянием ДНК фага обмен веществ бактерии перестраивается, белок-синтезирующие системы бактерии образуют белки фага, происходит репликация фаговой ДНК. Через 15-30 мин оболочка клетки разрывается, и огромное количество фагов выходит в окружающую среду. Фаги заражают новые клет­ки, вызывая их лизис.

Значение вирусов. Вирусы вызывают ряд опасных забо­леваний человека (оспу, гепатит, грипп, корь, полиомие­лит, СПИД, рак и т. д.), растений (мозаичную болезнь таба­ка, томата, огурца, карликовость, увядание земляники), животных (чуму свиней, ящур). Однако препараты соответ­ствующих бактериофагов применяют для лечения бактери­альных заболеваний — дизентерии и холеры.

Получение интерферона — особого клеточного белка, препятствующего размножению вирусов, — широко ис­пользуют в медицине, особенно во время вспышек эпидемий гриппа. Это вещество универсального действия, активное по отношению ко многим вирусам, хотя чувствительность разных вирусов к нему неодинакова. Будучи продуктом са­мой клетки, интерферон полностью лишен токсического воздействия на нее. Сейчас применяют готовый интерфе­рон, его можно синтезировать в клетках, культивируемых вне организма.

2.1. Бактерии

До конца 1970-х гг. термин «бактерия» служил синони­мом прокариот, но в 1977 г. на основании данных молеку­лярной биологии прокариоты подразделили на царства архебактерий и эубактерий (собственно бактерий).

Строение бактерий. Подавляющее большинство бакте­рий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобак­терий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть шаровидными (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже — звездчатыми, тетраэдрическими, куби­ческими, С- или О-образными. Обязательными клеточными структурами бактерий являются:

— нуклеоид;

— рибосомы;

— цитоплазматическая мембрана (ЦПМ).

Прокариоты, в отличие от эукариот, не имеют в цито­плазме обособленного ядра. Вся необходимая для жизнеде­ятельности бактерий генетическая информация содержится в одной двухцепочечной ДНК (бактериальная хромосома), имеющей форму замкнутого кольца. Она в одной точке прикреплена к ЦПМ. ДНК в развернутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, т. е. практически все прокариоты гаплоидны, хотя в отдельных случаях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосо­мы. Деление хромосомы сопровождается делением клетки. Область клетки, в которой локализована хромосома, назы­вается нуклеоидом; она не окружена ядерной мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, т. е. процессы транскрип­ции и трансляции могут протекать одновременно. Ядрыш­ка нет.

Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находят­ся плазмиды — замкнутые в кольцо небольшие молекулы ДНК, способные к независимой репликации. Они содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. В них кодируются механизмы устойчивости к от­дельным лекарственным препаратам, способности к перено­су генов при конъюгации, синтеза веществ антибиотиче­ской природы, способности использовать некоторые сахара или обеспечивать деградацию ряда веществ. То есть плаз­миды действуют как факторы адаптации. В некоторых слу­чаях гены плазмиды могут интегрировать в хромосому бак­терии.

Рибосомы прокариот отличаются от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (у эукариот — 80 S).

У разных групп прокариот имеются локальные впячивания ЦПМ — мезосомы, выполняющие в клетке разнообраз­ные функции и разделяющие ее на функционально различ­ные части. Считается, что мезосомы принимают участие в делении бактерий. Когда на мембранах мезосом располага­ются окислительно-восстановительные ферменты, они явля­ются эквивалентами митохондрий клеток растений и живот­ных. У фотосинтезирующих бактерий во впячивания мембран вмонтирован пигмент — бактериохлорофилл. С его помощью и осуществляется бактериальный фотосинтез.

С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоев (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки, пили).

У бактерий существует два основных типа строения кле­точной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам. Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщи­ной 20-80 нм, построенный в основном из пептидогликана муреина с большим количеством тейхоевых кислот и не­большим количеством полисахаридов, белков и липидов. У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2-3 нм. Он окружен наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривленную форму.

С внешней стороны от клеточной стенки может нахо­диться капсула — аморфный слой гидратированных поли­сахаридов, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру.

Многие бактерии способны к активному движению с по­мощью жгутиков — выростов цитоплазмы.

Размножение бактерий. Бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное де­ление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящих к образованию от 4 до 1000 новых клеток под оболочкой материнской клетки).

У прокариот может происходить горизонтальный пере­нос генов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосред­ственного контакта передает клетке-реципиенту часть свое­го генома (в некоторых случаях — весь геном). Участки ДНК донорной клетки могут обмениваться на гомологич­ные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида.

Бактериальная клетка может поглощать и свободно на­ходящуюся в среде ДНК, включая ее в свой геном. Данный процесс носит название трансформации. В природных усло­виях обмен генетической информацией протекает с по­мощью бактериофагов (трансдукция). При горизонтальном переносе новых генов не образуется, однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Эти свойства бактерий очень важны для генетической инженерии.

Спорообразование у бактерий. Некоторые бактерии об­разуют споры. Их формирование характерно для особо ус­тойчивых форм с замедленным метаболизмом и служит для сохранения в неблагоприятных условиях, а также для рас­пространения. Споры могут сохраняться продолжительное время, не теряя жизнеспособности. Так, эндоспоры многих бактерий способны выдерживать 10-минутное кипячение при 100 °С, высушивание в течение тысячи лет и, по неко­торым данным, сохраняются в жизнеспособном состоянии в почвах и горных породах миллионы лет.

Метаболизм бактерий. За исключением некоторых спе­цифических моментов, биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклео­тидов, у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных биохимических путей и, соот­ветственно, по степени зависимости от поступления органи­ческих веществ извне бактерии различаются. Часть бакте­рий может синтезировать все необходимые им органиче­ские молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, ко­торые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).

Классификация бактерий. Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, осно­ванная на строении их клеточной стенки. На основе этой классификации построен «Определитель бактерий Берги», девятое издание которого вышло в 1984-1987 гг. Крупней­шими таксономическими группами в ней стали четыре от­дела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы) и Mendosicutes (археи).

Значение бактерий. Бактерии-сапрофиты играют боль­шую роль в круговороте веществ в природе, разрушая в экосистемах мертвый органический материал. Хорошо из­вестна их роль во всех биогеохимических циклах на нашей планете. Бактерии принимают участие в круговоротах хи­мических элементов (углерода, железа, серы, азота, фосфо­ра и др.), в процессах почвообразования, определяют пло­дородие почв.

Многие бактерии «населяют» организмы животных и человека, стоят на страже здоровья.

Биотехнологические функции, выполняемые бактериями, разнообразны. Их применяют при производстве различных веществ: уксуса (Gluconobacter suboxidans), молочнокислых напитков и продуктов (Lactobacillus, Leuconostoc), а также микробных инсектицидов (Bacillus thuringiensis) и герби­цидов, белков (Methylomonas),витаминов (Clostridium— рибофлавин); при переработке отходов, получении бактери­альных удобрений, растворителей и органических кислот, биогаза и фотоводорода. Широко используется такое свой­ство некоторых бактерий, как диазотрофность, т. е. способ­ность к фиксации атмосферного азота.

Благодаря быстрому росту и размножению, а также простоте строения, бактерии активно применяют в научных исследованиях по молекулярной биологии, генетике и био­химии, в генно-инженерных работах при создании геном­ных клонотек и введении генов в растительные клетки (агробактерии). Информация о метаболических процессах бактерий позволила производить бактериальный синтез ви­таминов, гормонов, ферментов, антибиотиков и др.

Перспективными направлениями являются очистка с использованием бактерий почв и водоемов, загрязненных нефтепродуктами или ксенобиотиками, а также обогащение руд с помощью сероокисляющих бактерий.

Нельзя забывать о том, что отдельные виды бактерий вызывают опасные заболевания у человека (чуму, холеру, туберкулез, брюшной тиф, сибирскую язву, ботулизм и др.), животных и растений (бактериозы). Некоторые виды бактерий могут разрушать металл, стекло, резину, хлопок, древесину, масла, лаки, краски.

2.2. Водоросли

Водоросли — наиболее древняя и разнородная группа организмов. Они обитают в водной среде, почве, на поверх­ности растений и в других местах. Большинство водорослей являются автотрофами, так как содержат хлорофилл и мо­гут использовать солнечный свет, но нередко их зеленая окраска маскируется другими пигментами. Некоторые во­доросли утратили способность к фотосинтезу и перешли на гетеротрофный тип питания.

Особенности строения водорослей. По строению тела различают одноклеточные, колониальные и многоклеточ­ные водоросли. Оно может быть представлено талломом, или слоевищем, и не подразделяется на вегетативные орга­ны. По форме многоклеточного таллома выделяют нитча­тые, пластинчатые и сифоновые водоросли.

Клетки многих водорослей похожи на растительные. У них имеются клеточная стенка, одна крупная или не­сколько мелких вакуолей с клеточным соком, а также хлоропласты, которые называются хроматофорами. В хроматофорах находятся пигментные системы, в состав которых входят хлорофиллы (зеленые пигменты), каротиноиды (желто-оран­жевые пигменты) и фикобиллины (сине-фиолетовые пиг­менты). Их соотношение определяет окраску водоросли.

Форма хроматофоров очень разнообразна. Она может быть пластинчатой, цилиндрической, лентовидной, чаше­видной, звездчатой и т. д. В хроматофорах расположены пиреноиды, вокруг которых откладываются запасные веще­ства в виде крахмала или близкого к нему углевода.

Вегетативные клетки таллома снаружи покрыты твер­дой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых ве­ществ. Иногда снаружи клеточная стенка покрыта или инкрустирована кремнеземом. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена послойно. В клетке нахо­дится одно или несколько ядер. Кроме крахмала, в качестве запасных продуктов могут накапливаться капельки масла.

Размножение водорослей. Для водорослей характерны, как правило, одноклеточные органы размножения, спороношения и полового размножения.

Размножение у водорослей может происходить тремя способами:

— вегетативным (деление клеток пополам, фрагментами колоний и нитей, специализированными структурами — клубеньками — у харовых);

— собственно бесполым (подвижными зооспорами и неподвижными апланоспорами);

— половым (с участием гамет или без образования га­мет, путем слияния ядер вегетативных клеток).

Собственно бесполое размножение осуществляется с по­мощью зооспор или клеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах (зооспо­рангиях или спорангиях) путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спо­рангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются кле­точной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс возможен в формах:

— изогамии, при которой происходит слияние одинако­вых по размеру и форме подвижных гамет;

— гетерогамии, при которой сливаются подвижные га­меты, имеющие одинаковую форму, но отличающиеся по размерам;

— оогамии, когда сливается неподвижная крупная жен­ская гамета — яйцеклетка с мелким подвижным спермато­зоидом.

У некоторых зеленых водорослей половой процесс осу­ществляется в форме конъюгации.

У одних водорослей одна и та же особь может образовы­вать гаметы или споры — в зависимости от возраста и ус­ловий окружающей среды, у других — функции полового и бесполого размножения выполняют разные особи.

Водоросли, на которых развиваются органы бесполого размножения, называются спорофитами, а водоросли, на которых развиваются половые органы, — гаметофитами. Эти два поколения в цикле развития организма могут силь­но отличаться по структуре или, наоборот, быть внешне по­хожими друг на друга. Строго упорядоченные жизненные циклы, сходные с циклами высших растений, существуют лишь у эволюционно продвинутых видов, таких, как пред­ставители бурых и зеленых водорослей.

Классификация водорослей. Многочисленные виды во­дорослей отличаются между собой анатомическим строени­ем как всей особи, так и отдельных it леток, различием в пигментах и других включениях и т. д. На основании этих признаков водоросли подразделяют на 10 отделов. Рассмот­рим те из них, которые нашли применение в биотехнологии.

Бурые водоросли

Свое название бурые водоросли получили из-за высоко­го содержания в хроматофорах (помимо хлорофилла) буро­го пигмента фукоксантина. Изучено около 1,5 тыс. видов этих водорослей, которые распространены главным образом в морях и океанах, преимущественно в прибрежном мелко­водье. Иногда их находят и вдали от берегов. Бурые водо­росли считаются важным компонентом бентоса.

Постоянные скопления бурых водорослей известны в той части Атлантического океана, которое носит название Саргассово море (соответственно сами эти водоросли назы­вают саргассами). Они не являются бентосными, а облада­ют плавучестью благодаря воздушным пузырькам, за счет которых постоянно дрейфуют. В прибрежной же части они ведут обычный бентосный образ жизни.

Таллом бурых водорослей многоклеточный, часто дости­гает гигантских размеров (до 30-50 м). У самых развитых, крупных видов таллом пластинчатый, т. е. многослойный, и разделен как бы на «ткани», выполняющие разные функ­ции. Клетки бурых водорослей одноядерные. Многочислен­ные хлоропласты чаще дисковидные. Запасные продукты накапливаются в виде ламинарина (полисахарид), маннита (сахароспирт) и масла. Пектиново-целлюлозные клеточ­ные стенки легко ослизняются. Продолжительность жизни бурых водорослей достигает нескольких лет.

Вегетативное размножение бурых водорослей может осуществляться обрывками таллома. У некоторых видов имеются выводковые почки, которые легко отламываются и вырастают в новую особь.

Бесполое размножение (отсутствует у фукусовых) про­исходит с помощью многочисленных двухжгутиковых зоо­спор, образующихся в одногнездных (изредка — в многогнездных) зооспорангиях, либо с помощью неподвижных тетраспор, образующихся в одногнездных тетраспорангиях.

Половой процесс у бурых водорослей встречается во всех формах. У простейших — в форме изо- или гетерогамии, у наиболее высокоорганизованных (например, у ламинарии) половой процесс оогамный. Размножение ламинарии про­исходит с помощью спор. Зооспоры у нее заключены в мно­гочисленные спорангии, или мешочки. При выходе спор наружу окружающая вода приобретает мутный оттенок. Постепенно споры разносятся течением и оседают на дно, где прикрепляются к шероховатостям и прорастают. На развив­шихся ростках (гаметофитах) образуются разнополые клет­ки. На одних ростках (мужских) появляются мелкие под­вижные сперматозоиды, на других (женских) — яйцеклетки. Осенью происходит оплодотворение будущей ламинарии. Зигота вскоре прорастает в водоросль (спорофит), дости­гающую через год длины 4-5 м. Этой же осенью из развив­шегося растения выходят споры. Старое слоевище разруша­ется, и на его месте развивается новое, которое к весне сле­дующего года достигает нормальной промысловой длины.

Основные представители: ламинария, фукус, падина, макроцистис, алярия и др.

Красные, или багряные, водоросли

Почти все красные водоросли являются морскими оби­тателями, обычными в бентосе, находящемся на значитель­ной глубине. Лишь немногие из них обитают в пресновод­ных бассейнах и в почве.

Разнообразная окраска этих водорослей объясняется на­личием, помимо хлорофилла, еще двух пигментов: красно­го -— фикоэритрина и синего — фикоцианина. От соотно­шения этих пигментов окраска таллома может варьировать от малиново-красной до голубовато-стальной. Благодаря та­кому пигментному составу образуется специфический за­пасной продукт — багрянковый крахмал, который от йода приобретает буро-красный цвет.

Клеточные стенки вместе с межклеточным веществом у некоторых видов сильно ослизняются, из-за чего весь тал­лом приобретает слизистую консистенцию. В связи с этим многие красные водоросли используют для получения агар-агара.

Большинство красных водорослей — двудомные орга­низмы. Они размножаются бесполым и прогрессивным по­ловым путем. Многие «багрянки» характеризуются пра­вильной сменой гаметофита и спорофита, внешне неотличи­мых друг от друга. У некоторых красных водорослей циклы развития носят сложный характер.

Основные представители: порфира, филлофора, анфельция и др.

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли характеризуются травянисто-зеле­ной окраской, зависящей от преобладания хлорофиллов над каротиноидами. Клетка большинства таких водорослей покрыта целлюлозной оболочкой. У многих из них наблю­дается свойственное высшим растениям правильное чередо­вание бесполого и полового поколения; некоторые зеленые водоросли перешли к наземному существованию.

Представители этого отдела (около 15 тыс. видов) рас­пространены в пресных водах, некоторые — в морях, и очень немногие обитают в условиях периодического увлаж­нения (на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках и т. д.).

Типичным представителем является водоросль рода Хламидомонада. Это одноклеточная водоросль, со жгутика­ми, многочисленные виды которой обитают в лужах, кана­вах и других мелких пресных водоемах. В случае их массо­вого развития вода нередко принимает зеленую окраску. При подсыхании водоема хламидомонады теряют жгутики, ослизняются и в таком неподвижном состоянии пережида­ют неблагоприятные условия, а при попадании в воду клет­ки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к подвиж­ному состоянию. В благоприятных условиях эти водоросли интенсивно размножаются бесполым путем, формируя большое количество зооспор. У большинства видов половой процесс изогамный.

Род Хлорелла широко распространен в пресных водах, где эта водоросль придает воде зеленый цвет. Она встреча­ется также на сырой земле, на коре деревьев и т. д. Хло­релла — представитель одноклеточных зеленых водорос­лей, у которых отсутствуют жгутики. При бесполом разм­ножении содержимое клетки распадается, образуя от 4 до 64 дочерних клеток, которые освобождаются после разрыва стенки материнской клетки. Половой процесс отсутствует. В клетках хлореллы накапливается много запасных про­дуктов, витаминов, антибиотиков, поэтому ее культивиру­ют в различных целях.

Ярким представителем зеленых водорослей, имеющих таллом в виде разветвленной нити, сложенной из одноядер­ных клеток, может служить род Улотрикс. Эти водоросли встречаются в прибойной полосе больших озер, образуя ва­тообразные обрастания на камнях.

К классу конъюгатов относится представитель рода Спирогира, имеющий нитчатый таллом без жгутиков. Мно­гочисленные виды этого рода имеют лентовидные, спираль­но закрученные хроматофоры с пиреноидами, окруженные крахмальными зернами. Ядро находится в центре клетки и погружено в цитоплазму.

Половой процесс — конъюгация — заключается в слия­нии протопластов вегетативных клеток. Это так называе­мая лестничная конъюгация, которая происходит между клетками параллельно расположенных нитей. Образовав­шаяся в результате слияния протопластов конъюгирующих клеток зигота вырабатывает толстую стенку и переходит в состояние покоя. Ядра сливаются незадолго до прорастания зиготы, после чего образуются четыре гаплоидных ядра, причем из четырех ядер только одно остается жизнеспособ­ным и поэтому развивается только одна особь. Помимо конъюгации, широко распространено вегетативное размно­жение. Оно осуществляется благодаря разрыву нитей на от­дельные участки, клетки которых начинают делиться и об­разуют новые нити.

Основные представители: хлорелла, улъва, спирогира, улотрикс, вольвокс, эвглена и др.

Диатомовые

Клеточные стенки диатомовых водорослей состоят в ос­новном из кремнезема, образующего защитный панцирь, который имеет две отдельные части — теки: верхнюю — эпитеку и нижнюю — гипотеку. Пояс эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках теки имеются сквозные отверстия — поры, обеспечивающие обмен ве­ществ, а также пустоты. Внутри клетки находятся прото­пласт и вакуоли. Ядро одно. Хлоропласты имеют бурую ок­раску, так как хлорофилл в них замаскирован бурыми пиг­ментами — каротиноидами и диатомином (пигмент из группы ксантофиллов). Запасные продукты откладывают­ся в виде масла, волютина и лейкозина.

Основные представители: пиннулярия, навикула, мелозира, табеллярия и др.

Значение водорослей. Водоросли, обитающие в воде, подразделяют на две большие группы: планктонные и бентосные.

Планктоном называют совокупность свободно плаваю­щих в толще воды на небольшой глубине мелких — пре­имущественно микроскопических — организмов. Расти­тельная часть планктона, образуемая водорослями, состав­ляет фитопланктон. Значение фитопланктона для обитателей водоема огромно, так как им производится ос­новная масса органических веществ, т. е. водоросли явля­ются продуцентами в цепи питания.

К бентосным водорослям относятся особи, прикрепленные ко дну водоемов, находящиеся в воде на глубине 30—50 м.

Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водорос­ли достигают глубины 100-200 м, а отдельные виды — 500 м и более.

Водоросли живут на почве и даже в атмосферном возду­хе (некоторые виды хлореллы). Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионерами их заселения. Многие водоросли активно участ­вуют в процессе почвообразования. Азотфиксирующие во­доросли (анабена) накапливают в почве азот. Некоторые ви­ды водорослей (носток и др.) входят в состав комплексных организмов — лишайников.

Хозяйственное значение водорослей заключается в непо­средственном использовании их в качестве пищевых про­дуктов или как сырья для получения различных веществ, ценных для человека.

Из многочисленных видов водорослей съедобными в на­стоящее время считаются 80 (в основном это морские виды — ламинария, порфира, ульва, спируллина и т. д.). Съедоб­ные водоросли богаты минеральными веществами, особенно йодом. Среди красных водорослей порфира считается дели­катесом во многих приморских странах. В Японии насчи­тывается более 300 наименований блюд из морской капус­ты. Одно из самых популярных блюд с водорослями — су­ши. Под общим названием mozuku биологи обнаружили ряд из шести видов водорослей — kombu, wakame, nori, hijiki и др., которые употребляют в пищу. По статистиче­ским данным, только сырых водорослей японцы съедают в год лишь в 35 раз меньше по весу, чем риса, который, как известно, в этой стране считается блюдом номер один.

Одноклеточные водоросли выращивают в условиях мяг­кого теплого климата (Средняя Азия, Крым) в открытых бассейнах на специальной среде. К примеру, за теплый пери­од года (шесть — восемь месяцев) можно получить 50—60 т биомассы хлореллы с 1 га, тогда как одна из самых высо­копродуктивных трав — люцерна дает с той же площади только 15-20 т урожая. Хлорелла содержит около 50 % белка, а люцерна — лишь 18 %. В целом в пересчете на 1 га хлорелла образует 20-30 т чистого белка, а люцерна —⁴ 2- 3,5 т. Кроме того, хлорелла содержит: углеводы — 40 %, жиры — 7-10 %, витамины А (в 20 раз больше), В₂, К, РР и многие микроэлементы. Варьируя состав питательной среды, можно в клетках хлореллы сдвинуть процессы био­синтеза в сторону накопления либо белков, либо углеводов, а также активировать образование тех или иных витами­нов. В клетках хлореллы содержится также антибиотик хлореллин.

Водоросли служат кормом для рыб и водоплавающих птиц. В ряде стран их используют как витаминную добавку к кормам для сельскохозяйственных животных. Так, во Франции, Шотландии, Швеции, Норвегии, Исландии, Япо­нии, Америке, Дании и на Русском Севере водоросли при­бавляют к сену или дают как самостоятельный корм коро­вам, лошадям, овцам, козам, домашней птице. Для этой цели строят заводы. Опыты, проведенные в Мурманской об­ласти России, показали, что водорослями можно заменить примерно 50 % сочных и 30 % грубых кормов в суточном рационе животного. При этом удои молока и яйценоскость у птиц повышались на 10 % и выше.

Водоросли могут служить удобрением. В таком качестве их широко применяют в Ирландии, Шотландии, Норвегии, Франции. Запахивание биомассы водорослей обогащает поч­ву фосфором, калием, йодом и значительным количеством микроэлементов, а также пополняет почвенную азотфиксирующую микрофлору. При этом водоросли разлагаются в почве быстрее, чем навозные удобрения, и не засоряют ее семенами сорняков, личинками вредных насекомых, спора­ми фитопатогенных грибов. Применение водорослевого пе­регноя и запахивание штормовых выбросов на 140-300 % повышает урожайность не только злаковых культур (пше­ницы, ячменя), но и овощей.

В Израиле на опытных установках проводят экспери­менты с зеленой одноклеточной водорослью Dunaliella,ко­торая способна синтезировать глицерол. Dunaliellaможет расти и размножаться в среде с широким диапазоном со­держания соли: в морской воде и в почти насыщенных рас­творах Мертвого моря. Она накапливает свободный глице­рол как осмопротектор, чтобы тем самым противодейство­вать высоким концентрациям солей в среде выращивания. При таких условиях выращивания дуналиеллы на долю глицерола приходится до 85 % сухой массы клеток. В ней содержится также значительное количество (3-каротина. Та­ким образом, культивируя эту водоросль, можно получать глицерол, пигмент и белок, что весьма перспективно с эко­номической точки зрения.

Красные водоросли (роды: анфельция, гелидиум, грацилярия) служат источником получения агар-агара (желирующего вещества, широко применяемого в кондитерской, бумажной, фармацевтической промышленности и в микро­биологии). Получают агар-агар (далее — агар) длительным кипячением водорослей. После остывания образуется плот­ное желеобразное вещество, которое применяют при изготов­лении мармелада, пастилы, стабилизации многих консервов, сиропов, шоколадных напитков, мороженого. Кожа, бумага или ткань, обработанные агаром, становятся более прочны­ми и приобретают приятный блеск.

У других багрянок (роды: литотамнион, литофиллум) клеточные стенки инкрустированы известью, которая при­дает таллому твердость камня. Такие красные водоросли принимают участие в образовании коралловых рифов.

Зола водорослей служит сырьем для получения брома и йода. Со времен открытия йода (середина XIX в.) Норвегия и Шотландия извлекали его почти исключительно из дон­ных водорослей. Во время Первой мировой войны, когда потребность в препаратах йода резко возросла, японские за­воды, переработав миллионы тонн сырых водорослей, полу­чили около 600 т йода.

Некоторые водоросли служат в качестве индикаторных организмов при определении степени загрязнения водое­мов. Например, массовое развитие осциллятории — показа­тель степени загрязнения при биологическом анализе воды. Применяют водоросли и для биологической очистки сточ­ных вод, а также — благодаря высокой скорости размноже­ния — для получения биомассы, используемой в качестве топлива.

Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятель­ности водорослей в прошлые геологические эпохи. Диатомин применяют в производстве материалов для звуковой и тепловой изоляции, при изготовлении фильтров для пище­вой и химической промышленности, шлифовке металлов. Водоросли участвуют в образовании лечебных грязей.

Бурые водоросли образуют подводные луга с огромной фитомассой. Они приобретают все возрастающее значение как кормовые, пищевые, лекарственные и технические рас­тения. В северных и умеренных широтах произрастает ла­минария — морская капуста, таллом которой достигает в длину 20 м и содержит много незаменимой аминокислоты метионина, йода, углеводов, минеральных веществ и вита­минов. Из ламинарии также получают алъгинит — клея­щее вещество, используемое в текстильной (ткани не вы­цветают и не промокают) и пищевой (при изготовлении консервов, соков) промышленности, при производстве ме­лованной бумаги. Альгинит повышает устойчивость лако­красочных покрытий и строительных материалов. Эту во­доросль культивируют в морях России и стран Юго-Восточ­ной Азии.

Благодаря таким свойствам водорослей, как простота строения, быстрый рост и скорость размножения, их широ­ко применяют в научных исследованиях по молекулярной биологии, генетике, генетической инженерии, биохимии и физиологии.

Предпринимаются попытки использовать некоторые вы­сокопродуктивные и неприхотливые водоросли (например, хлореллу, которая синтезирует белки, жиры, углеводы, ви­тамины и способна поглощать вещества, выделяемые чело­веком и животными) для создания замкнутого круговорота веществ в обитаемых отсеках космических кораблей.

2.4. Лишайники

Лишайники — это симбиотические ассоциации микро­скопических грибов и зеленых микроводорослей и/или ци­анобактерий, образующие слоевища (талломы) определен­ной структуры. Они выделяют кислоты и тем самым вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники можно отнести к пионерам, т. е. к первым организ­мам, заселяющим субстрат в процессе первичной сукцессии.

Преимуществом лишайников является устойчивость к экстремальным условиям (засухе, морозам, высоким темпе­ратурам, ультрафиолетовому излучению). В то же время они проявляют повышенную чувствительность к загрязне­нию окружающей среды и могут служить индикаторами ее состояния.

Строение лишайников. Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию фотосинтезирующего организ­ма, или фотобионта (водоросли или цианобактерии), и гриба (микобионта). Водоросли и цианобактерии питаются автотрофно, но воду и ионы они берут от гриба. Как прави­ло, грибной мицелий служит для водоросли защитной обо­лочкой, предохраняющей ее от высыхания. Сам гриб, не­способный синтезировать органические вещества, питается гетеротрофно ассимилятами партнера по симбиозу. Однако оба партнера могут существовать и как самостоятельные организмы.

По внутреннему строению лишайники подразделяют на:

— гомеомерные, когда клетки водоросли (фотобионта) распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;

— гетеромерные, когда таллом на поперечном срезе можно четко разделить на слои.

Большинство лишайников имеет гетеромерный таллом. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложен­ный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и ме­ханических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный. В нем располагается фотобионт. В центре имеется сердцевина, состоящая из беспорядочно перепле­тенных гиф гриба. В ней в основном запасается влага. Сердцевина выполняет также роль скелета. У нижней по­верхности таллома часто находится нижняя кора, с по­мощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату.

В образовании лишайников участвует около 20 % из из­вестных видов грибов (из них аскомицены — около 98 %, дейтеромицеты — около 1,6 %, базидиомицеты — около 0,4 %). Из водорослей в лишайниках наиболее распростра­нена Trebuxia.Из цианобактерий часто встречаются Nostoc, Calotrix.Цианобактерии как симбионты лишайников спо­собны осуществлять фотосинтез и фиксацию атмосферного азота.

По строению тела (таллома, или слоевища) лишайники бывают накипными (корковыми), листоватыми и кустис­тыми. Они распространены по всему земному шару — от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны та­кие лишайники, как исландский мох (Cetraria islandica)и виды Usnea,свешивающиеся с деревьев наподобие бороды и очень похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia.

Размножение. Большинство лишайников способно реге­нерировать даже из мелких фрагментов слоевища, содержа­щих и фотобионт, и микобионт. У многих групп лишайников по краям или на верхней поверхности слоевища образуются особые выросты — изидии, которые легко отламываются и дают начало новому слоевищу. В других случаях клетка фотобионта в сердцевине лишайника окружается несколь­кими слоями гиф, превращаясь в крошечную гранулу, на­зываемую соредией. Каждая соредия способна прорасти в новое слоевище. Хотя бесполое размножение лишайников достаточно эффективно, у грибов, образующих лишайники, широко распространен и половой процесс.

Значение лишайников. Лишайники настолько выносли­вы, что растут даже там, где отсутствует другая раститель­ность, например в Арктике и Антарктике. Они первыми за­селяют безжизненные субстраты, в частности камни, и на­чинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями.

Ряд лишайников служит важным кормом для живот­ных (например, ягель, или олений мох (Cladonia rangiferina),— корм северных оленей). При нехватке другой пи­щи его едят иногда и люди. Определенные виды лишайни­ков считаются в Китае и Японии деликатесами.

Из лишайников можно получать красители, в частности лакмус, экстрагируемый из видов рода Roccella.Лакмус до сих пор широко применяют в химических лабораториях для быстрого и простого определения реакции среды: в кислой среде он краснеет, а в щелочной синеет. Другие лишайни­ковые красители в свое время использовали для окраски шерсти.

Лишайники очень чувствительны к загрязнителям воз­духа, особенно к диоксиду серы (сернистому газу). При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязнения окружающей среды.

Находят применение лишайники и в народной медицине, а выделяемые из них лишайниковые кислоты (усниновая кислота и др.) используют в качестве компонента лекарст­венных средств от ряда заболеваний, например кожных.

Из некоторых лишайников (дубовый мох Evernia prunastriи др.) получают душистые вещества, применяе­мые в парфюмерии.

2.5. Грибы

Грибы представляют собой обширную группу организ­мов, включающую около 100 тыс. видов. Это гетеротроф­ные организмы, лишенные хлорофилла. Минеральные ве­щества гриб способен усваивать из окружающей среды, од­нако органические вещества он должен получать в готовом виде.

По способу питания грибы подразделяют на симбионты, сапрофиты, паразиты. Симбионты вступают во взаимовы­годные отношения с растениями в форме микоризы. При этом гриб получает от растений необходимые ему органи­ческие соединения (углеводы и аминокислоты), в свою очередь снабжая растения неорганическими веществами и водой.

Строение грибов. Вегетативное тело большинства гри­бов — мицелий — представляет собой переплетение тон­ких ветвящихся нитей (гиф). Мицелий бывает неклеточ­ный (лишен перегородок), представляющий собой как бы одну гигантскую клетку с множеством ядер, и клеточный, разделенный на клетки, содержащие одно или много ядер.

Клеточная стенка грибов содержит до 80-90 % полиса­харидов, связанных с белками и липидами. Скелетные ее компоненты состоят из хитина или целлюлозы. Запасные продукты клеток грибов — гликоген, волютин, масло.

Размножение грибов. Грибы размножаются нескольки­ми способами. Бесполое размножение может быть вегета­тивным и собственно бесполым. Под вегетативным размно­жением подразумевают почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей). Образующиеся почки посте­пенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться. Собственно бесполое размножение осуществ­ляется посредством спор и конидий, которые обычно обра­зуются на специальных ветвях мицелия.

В зависимости от способа образования, различают эндо­генные и экзогенные споры. Эндогенные споры характерны для бесполого размножения низших грибов. Они образуют­ся внутри особых клеток, называемых спорангиями. Экзо­генные споры обычно называют конидиями. Они имеются у высших и у некоторых низших грибов. Конидии образуют­ся на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально. Конидии покрыты плотной оболочкой, поэтому устойчивы, но неподвижны.

При половом размножении для низших грибов свойст­венно слияние гаплоидных клеток путем изогамии, гетеро­гамии и оогамии с образованием зиготы, которая покрыва­ется толстой оболочкой, некоторое время проводит в со­стоянии покоя, после чего прорастает. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и анте­ридии (мужские).

Классификация грибов. Классификация основных отде­лов царства грибов основана на способе их размножения.

Зигомицеты (Zygomycota)

Это грибы с неклеточным мицелием или с небольшим количеством перегородок; у наиболее примитивных — в ви­де голого комочка протоплазмы — амебоида или в виде од­ной клетки с ризоидами.

Основные представители: мукор, ризопус.

Аскомицеты, или сумчатые грибы (Ascomycota)

Это грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием, на котором развиваются конидии. Характерно образование су­мок с аскоспорами — основными органами размножения. Аскомицеты представляют собой одну из самых многочис­ленных групп грибов, которая насчитывает более 32 тыс. видов (примерно 30 % всех известных науке видов грибов). Их отличает огромное разнообразие — от микроскопиче­ских почкующихся форм до обладающих очень крупными плодовыми телами грибов.

Основные представители: хлебные дрожжи, пеницилл, аспергилл, спорынья, пецица, сморчок.

Базидиомицеты (Basidiomycota)

Это грибы с многоклеточным (как правило, дикариотическим) мицелием. Для них характерно образование базидий, несущих базидиоспоры. Группа включает подавляю­щее большинство грибов, употребляемых человеком в пи­щу, а также ядовитые грибы и многие грибы — паразиты культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30 тыс. видов базидиальных грибов.

Основные представители: белый гриб, шампиньон, мухо­мор и т. д.

Аско- и базидиомицеты часто объединяют в группу выс­ших грибов.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycota)

В эту гетерогенную группу объединены все грибы с чле­нистыми гифами, но с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30 тыс. видов несовершенных грибов.

Значение грибов. Съедобные грибы (белые, сыроежки, грузди и др.) употребляют в пищу, но только после обра­ботки. Наиболее ценный гриб — французский черный трю­фель, для него характерен привкус прожаренных семечек или грецких орехов. Этот гриб является деликатесом. Он растет в дубовых и буковых рощах, главным образом в Южной Франции и Северной Италии.

Искусственное выращивание съедобных грибов способно внести существенный вклад в дело обеспечения продоволь­ствием все увеличивающегося населения земного шара. Не­обходимо сделать съедобные грибы такой же управляемой сельскохозяйственной культурой, как зерновые злаки, ово­щи, фрукты. Наиболее легко поддаются искусственному выращиванию древоразрушающие грибы.

В пищевой промышленности различные дрожжевые культуры применяют в хлебопечении, для приготовления уксуса и спиртных напитков (вина, водки, пива, кумыса, кефира), а плесневые культуры — для изготовления сыров (рокфор, камамбер), соевого соуса (Aspergillus oryzae),а также некоторых вин (херес).

Иногда грибы используют как источник галлюциноге­нов.

Грибы и препараты из них широко применяют в меди­цине. Некоторые виды грибов продуцируют важные веще­ства, в том числе антибиотики — пенициллы, стрептомицеты. В списке официальных препаратов содержатся много­численные препараты из грибов, например из чаги, спорыньи. В восточной медицине используют цельные гри­бы — рейши (ганодерма), шиитаке и др.

Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов или прямо ин­фицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых грибов рассматривается как возможность управления размерами популяций вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые, нематоды.

В качестве биопестицидов (препарат боверин) использу­ют, например, энтомопатогенные грибы. Мухомор издавна применялся как инсектицид.

Разнообразны и биотехнологические функции грибов. Их используют для получения таких продуктов, как:

— лимонная кислота (аспергиллус);

— гиббереллины и цитокинины (физариум и ботритис);

— каротиноиды (астаксантин, придающий мякоти лосо­севых рыб красно-оранжевый оттенок, вырабатывают гри­бы Rhaffia rhodozima);

— белок (Candida, Saccharomyces lipolitica);

— Trichosporon cutaneum,окисляющий многочисленные органические соединения, включая некоторые токсичные (например, фенол), играет важную роль в системах аэроб­ной переработки стоков.

Плесени также продуцируют ферменты, используемые в промышленности (амилазы, пектиназы и т. д.).

Грибы принимают участие в образовании симбиотиче­ской микоризы с корнями высших растений. Гриб получает от дерева органические соединения, а сам делает воду и ми­неральные вещества доступными для поглощения и всасы­вания растением. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания.

Однако некоторые грибы оказывают и отрицательное воздействие. Так, отдельные представители плесневых гри­бов существенно снижают урожай сельскохозяйственных культур. Грибы-древоразрушители вызывают быструю дест­рукцию деревьев и древесных материалов, поэтому рас­сматриваются как патогенные. Известно большое количест­во разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболе­вания растений, животных и человека.

2.5. Водные растения

Водный папоротник азолла ценится как органическое азотное удобрение, поскольку растет в тесном симбиозе с синезеленой водорослью анабена. Необычность симбиоза со­стоит в том, что на корнях азоллы не образуется привыч­ных клубеньков или иных выростов. Цианобактерии зани­мают полость на нижней стороне листочка папоротника, недалеко от его основания. По мере роста листа и размно­жения цианобактерий полость заполняется, а входное от­верстие зарастает. Это позволяет симбиотическому организ­му анабена-азолла накапливать много азота в вегетативной массе. Для повышения урожая риса азоллу переносят на поля, уже залитые водой и засаженные молодыми рас­теньицами риса. Поверхность воды быстро зарастает азоллой, которая через некоторое время, с наступлением жар­кого периода, отмирает, образуя большую массу органиче­ского удобрения. Распад биомассы папоротника после его отмирания происходит за неделю, а через месяц освободив­шиеся соединения азота становятся доступными растениям. В результате урожайность риса возрастает на 20 %. Одно­временно это позволяет снижать количество вносимых ми­неральных удобрений.

Представители семейства Рясковых(Lemnaceae) — свободноживущие водные плавающие цветковые растения, самые мелкие и простые по строению: их величина редко превы­шает 1 см. Вегетативное тело рясковых напоминает лист.

Рясковые (Lemna minor, L. trisulca, Wolfia, Spirodela polyrhiza)служат кормом для животных, для уток и дру­гих водоплавающих птиц, для рыб и ондатры. Их применя­ют и в свежем, и в сухом виде как ценный белковый корм для свиней и домашней птицы. Рясковые содержат много протеина (до 45 % от сухой массы), углеводов (45 %), жи­ров (5 %), остальное — клетчатка и т. д. Они высокопро­дуктивны, неприхотливы в культуре, хорошо очищают во­ду и обогащают ее кислородом. Это делает рясковых цен­ным объектом для морфогенетических, физиологических и биохимических исследований.

2.6. Высшие растения in vivoи in vitro

Мир растений определяет благополучие человечества. Известно, что 1,9 млрд т (99 %) употребляемого сухого ве­щества человечество получает из растений. Их широко ис­пользуют в пищевой промышленности, сельском хозяйстве, строительстве, при производстве тканей, бумаги, выработке энергии. Особый интерес представляет получение из расте­ний различных химических соединений, биологически ак­тивных веществ (БАВ), из которых производят лекарствен­ные препараты (фитопрепараты), химикаты для сельского хозяйства и пр.

Существенное повышение урожайности сельскохозяйст­венных культур в XX в. достигнуто за счет химизации, ме­ханизации и мелиорации сельского хозяйства, что привело к загрязнению окружающей среды, истощению энергетиче­ских ресурсов, возрастанию затрат на единицу продукции. Приходится констатировать также, что повышение урожай­ности сельскохозяйственных культур данными методами в большинстве случаев достигло своего предела. Поэтому необходимо вести поиск новых подходов.

Наиболее перспективным в этом смысле является при­менение клеточной инженерии (клеточной и тканевой био­технологии). Клеточная инженерия основана на использова­нии принципиально нового метода — метода изолированной культуры клеток эукариотических организмов (растений, животных). Выращивание изолированных клеток и тканей на искусственных питательных средах (in vitro) в стериль­ных условиях получило название метода культуры изоли­рованных тканей.

Многочисленные факты и специально поставленные экс­перименты показывают, что в процессе индивидуального развития и специализации растительных клеток генетиче­ская информация в них не уменьшается. Все гены, как правило, сохраняются, и при соответствующих благоприят­ных условиях из каждой соматической клетки растения может развиться целый организм. Это явление называется тотипотентностью. В тотипотентности заключается отличие клеток растений от клеток высших животных, для которых способность восстанавливать целый организм невозможна.

Все паренхимные клетки растения, в каких бы тканях они ни находились, содержат полный набор генов, такой же, какой имела зигота. Но в каждой ткани действует только часть генов, связанная с дифференциацией данного типа клеток. Одни гены функционируют во всех клетках организма (например, гены, контролирующие дыхание, проницаемость мембран, синтез АТФ), другие — только в определенных. Каждая специализированная клетка харак­теризуется своим набором активных генов. Чем более спе­циализированы клетки, тем меньше в них активных генов. Разные гены работают не только в различных клетках, но и в разное время, на разных стадиях развития особи. В од­нотипных клетках одной и той же ткани на разных стади­ях развития организма непрерывно меняется набор актив­ных генов. Одни гены включаются, синтезируя иРНК опре­деленных белков, другие выключаются из этой работы.

Образование в процессе развития из однородных клеток зародыша разнообразных по морфологическим признакам и функциям типов клеток, тканей и органов называется диф­ференциацией. В основе дифференциации тканей лежат различия в активности генов. Центральная проблема онто­генетики — анализ действия гена при формировании призна­ка и установление промежуточных звеньев в цепи «ген — признак».

В специализированных клетках работает ограниченная группа генов, тогда как большая часть их репрессирована. Но ДНК и гены во всех растительных клетках одинаковы, поэтому их активность должна определяться какими-то другими механизмами, включение которых не связано с дей­ствием генов. Такими механизмами активации генов явля­ются различия в структуре цитоплазмы, тканевая индук­ция и гормоны. Яйцеклетка созревает под контролем генов, определяющих разнокачественность частей цитоплазмы, что приводит к неравноценности продуктов первых деле­ний, а при дальнейшем размножении клеток — к тканевой дифференциации. Затем в процесс вступает эмбриональная индукция: воздействие одних тканей зародыша на другие. Это воздействие выражается в активации новых генов. Предполагают, что клетки ранее образующейся ткани вы­деляют вещества, способные активировать работу генов, не­обходимых для дифференциации другой ткани, т. е. проис­ходит тканевая индукция.

Гормональная регуляция — наиболее хорошо изучен­ный механизм активации генов. Гормоны могут воздейство­вать на гены непосредственно или вызывать появление в цитоплазме каких-то специфических веществ, воздействую­щих затем на них. Проникая в клетку, гормоны воздейст­вуют на комплекс «гистоны — ДНК» и активируют отдель­ные локусы.

Особую роль в дифференциации тканей играют гомеобоксовые гены, группы которых содержат одинаковые эле­менты — гомеобоксы. Они служат адресом для гормональ­ных веществ-регуляторов, определяя одновременную акти- вацию или репрессию целого семейства генов. У растений гомеобоксовые гены были открыты в 1980-х гг. Показано, что они контролируют порядок возникновения и специали­зации метамеров.

Таким образом, растительная клетка — это весьма сложное образование, которое включает в себя различные микроскопические и субмикроскопические структуры, от­личающиеся высокой динамичностью, способностью зако­номерно изменяться под влиянием условий существования.

Растения являются продуцентами многих БАВ — соеди­нений, способных оказывать влияние на биологические процессы в организме. К таким соединениям принадлежат сердечные гликозиды, сапонины, стерины, каротиноиды, полифенолы, алкалоиды, витамины, хиноны, а также ве­щества, обладающие специфическим ароматом, вкусом и окраской.

Биологически активные вещества принадлежат к про­дуктам вторичного обмена, которые называют вторичны­ми метаболитами или вторичными продуктами биосинте­за. В настоящее время известно более 100 тыс. вторичных метаболитов, продуцируемых растениями. Многие из них используются в фармакологической, косметической, пище­вой промышленности и считаются экономически важными продуктами.

Лекарственные растения все еще вносят значительный вклад в фармацевтическую промышленность, составляя около 25 % важнейших лекарственных средств.

К лекарственным препаратам примыкают наркотики и стимулирующие вещества. Наркотики являются промежу­точным звеном между ядами и лекарственными препарата­ми. В небольших количествах они часто служат эффектив­ными лекарствами (например, морфий). При высоких кон­центрациях или при постоянном применении наркотики могут стать причиной пагубного влечения (наркомании) или смерти. Наркотики составляют основную группу запре­щенных натуральных продуктов. Наиболее известны мари­хуана (или гашиш) — выделяют из Cannabis,опиум и геро­ин — из Papaver somniferum,кокаин — из Erythroxylon.

Табак тоже принадлежит к этой группе, поскольку содер­жит никотин.

Стимуляторы представляет собой вещества, отличные от наркотиков, и в целом они не вредны. Чаще всего применя­ют в виде напитков кофеин и связанный с ним теобромин. Кофеин найден во многих растениях, из которых наиболее известны Camellia sinensis(чай) и Coffea arabica(кофе).

Яды, вероятно, крайнее лекарственное средство. Нейро- токсические яды растений все еще используют охотники в Африке и Южной Америке, например яд кураре. Многие растительные яды обладают сильным нейротоксическим действием, например рицин из клещевины обыкновенной.

Помимо открытия регуляторов роста растений, наиболее выдающимся событием стало открытие пиретринов. Пиретрины, выделяемые из цветков Chrysanthemum cinerariacfolium, являются мощными инсектицидами (уничтожающие насе­комых). С природными пиретринами конкурируют синте­тические, однако при применении последних появляется устойчивость к ним у насекомых, а также возникает куму­лятивная токсичность.

«Тонкие химикаты» — под этим общим названием объ­единены вещества, применяемые в качестве добавок при изготовлении духов, а также вкусовые ароматические ве­щества и красители пищевых продуктов. К «тонким хими­катам» относятся и очень дорогие, выпускаемые в неболь­ших количествах вещества, и дешевые препараты, произ­водимые десятками тысяч тонн. Например, в США 1 кг жасминовой эссенции стоит 6 тыс. долларов и производит­ся она в количестве лишь 20—30 кг в год, а 1 кг масла ка­као (основного компонента шоколада) стоит 4 доллара, и производится оно в объеме 20 тыс. т в год.

«Тонкие химикаты» варьируют от простых соединений типа хинина до сложных смесей типа эфирных масел. По­следние представляют собой типичные монотерпены, часто летучие соединения, составляющие основу производства ароматических соединений для отраслей, создающих цен­ные и дорогостоящие продукты.

Следует отметить все возрастающее внимание к миру растений как источнику химических соединений. Разработ­ка нового синтетического лекарственного препарата обхо­дится примерно в 100 млн долларов и занимает 10 лет, по­этому нетрудно понять возобновляющийся интерес к расте­ниям как «фабрикам» для их синтеза.

2.7. Животныеin vivoиin vitro

В биотехнологии в качестве объектов при проведении фундаментальных научных исследований, а также в прак­тических целях (терапия, фармакология, пищевая про­мышленность) используют животные организмы, а также культуры клеток животных, изолированные ткани и органы.

Культуры клеток животных служат главным образом для научных исследований. Так, культура клеток человека является объектом медико-биологических исследований при изучении клеточных, молекулярных, биохимических аспек­тов патогенеза целого ряда болезней, в том числе и наслед­ственных; ее используют при исследовании возможностей применения и влияния лекарственных препаратов, БАВ, консервантов, косметических препаратов на морфологиче­ские и биохимические изменения в клетках. Для подобных исследований чаще всего применяют культуру фибробластов. Это связано с тем, что в 1978 г. А. Гринберг доказал адекватность результатов, полученных на культуре фибробластов, результатам, полученным на клетках целого орга­низма. Кроме того, фибробласты служат главным клеточ­ным элементом соединительной ткани, которая составляет значительную часть массы тела человека или животного.

Процессы клеточной дифференцировки и регуляции ак­тивности генов изучают в основном на культуре клеток бес­позвоночных, так как они характеризуются большим разно­образием роста и метаморфозов. Эту же культуру применя­ют при выращивании вирусов в живых клетках насекомых для получения энтомопатогенных препаратов. В культурах клеток выращивают вирусы для их идентификации или для получения вакцин.

Клетки животных можно использовать для получения трансгенных особей, клонирования хозяйственно важных пород животных, гибридизации соматических клеток с це­лью получения химерных организмов.

В последнее время большое внимание уделяется эмбри­ональным стволовым клеткам. Это клетки, выделенные из эмбрионов на стадии бластоцисты, сохраняющие способ­ность делиться в культуре in vitro,обладающие свойством плюрипотентности, т. е. способностью к дифференцировке в любые типы клеток животных.

На органных культурах изучают закономерности раз­вития органов, способы сохранения их жизнеспособности перед трансплантацией. Целые организмы (трансгенные мыши) используют для моделирования ряда болезней чело­века и выявления механизмов их возникновения и проте­кания.

Практическое применение изолированных клеток, тка­ней, органов, целых животных организмов также весьма разнообразно. Клетки животных и человека служат в каче­стве продуцентов каких-либо веществ, например противо­вирусного препарата интерферона. Созданы перевиваемые культуры клеток животных, которые продуцируют моно­клональные антитела, применяемые для диагностики забо­леваний. Некоторые клетки животных и человека в куль­туре могут синтезировать биологически активные вещества: клетки гипофиза служат источником соматотропина (гор­мона — регулятора роста), липотропина (гормона — стиму­лятора расщепления жиров). В промышленности широко используют иммобилизованные ферменты, ферментативные комплексы и клетки животных. На клетках и тканях изу­чают влияние низких температур на сохранение жизнеспо­собности клеток, а также разрабатывают методы криокон­сервации для расширения разнообразия клеток и тканей, которые можно сохранять в замороженном состоянии. В ме­дицине культуру клеток кожи применяют для заместитель­ной терапии при ожогах, а культуру клеток эндотелия — для реконструкции стенок сосудов. В практических целях в качестве естественных биореакторов лекарственных пре­паратов или пищевых белков предполагается использовать крупный рогатый скот, овец, свиней; однако в настоящее время введение генов, отвечающих за синтез необходимых соединений, сопровождается у трансгенных животных по­явлением тяжелых заболеваний и других негативных эф­фектов.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Перечислите основные виды объектов, используемые в био­технологии.

2. Расскажите о вирусах, их классификации и значении.

3. Какие клеточные структуры являются обязательными для бактерий?

4. Образование каких биотехнологических продуктов происхо­дит с использованием бактерий?

5. Расскажите о классификации водорослей.

6. В чем отличие красных и зеленых водорослей?

7. Расскажите о планктонных и бентосных водорослях.

8. Какие виды водорослей используются в пищу?

9. Какие живые организмы относятся к лишайникам?

10. В чем выражаются особенности строения лишайников?

11. Какие продукты можно получать на основе лишайников?

12. На чем основана классификация основных отделов царства грибов? Перечислите их группы.

13. Приведите примеры продуктов грибного происхождения, по­лучаемых методами биотехнологии.

14. Расскажите о водных растениях.

15. Перечислите возможности использования клеток высших рас­тений в биотехнологии.

16. Что такое БАВ и какова их роль?

17. Расскажите о продуктах биотехнологии, получаемых из куль­тур клеток и тканей высших растений.

18. Для каких целей используют культуры клеток животных?