МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
В.А. КНИСС
КРАТКИЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ВОДНЫХ
И ОКОЛОВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
(ЧЕРВИ, МОЛЛЮСКИ, ЧЛЕНИСТОНОГИЕ)
Учебное пособие
ПРЕДИСЛОВИЕ
Летняя учебно-полевая практика по зоологии беспозвоночных имеет своей целью ознакомить студентов, обучающихся по программам бакалавриата, с наиболее доступными для экскурсионных наблюдений представителями местной фауны и уяснить взаимосвязь между строением, функцией органов и условиями существования самого животного. В ходе практики студентам необходимо овладеть не только методами и техникой сбора наземных и водных беспозвоночных, но и обработкой собранного материала и элементарными приёмами научного исследования фауны, определению зоологического материала. Очевидна и необходимость привить обучающимся навыки применять на практике полученные теоретические знания (изготовление коллекций, влажных препаратов и прочих наглядных пособий).
Собранную фауну необходимо определить, т.е. выяснить её принадлежность к тому или иному зоологическому таксону. Для определения животных до группы и вида, в настоящее учебное пособие включены определительные таблицы, содержащие сведения о комплексе внешних морфологических признаков (строение, название отдельных частей тела и др.). Поэтому в начале каждого определителя даётся краткое описание наиболее характерных особенностей группы. Здесь же приводится соответствующая определительная таблица (ключ), содержащая описание отдельных морфологических признаков отряда, семейства, рода, или вида. Вместе с тем мы сочли полезным в конце каждого таксона привести краткую характеристику наиболее распространенных видов животных, а также рисунки, взятые из источников, изданных ранее (Жадин, 1940; Липин, 1950; Хейсин, 1951). Компоновка рисунков их размещение и их нумерация сделаны автором с учётом требований систематики и удобства определения.
Определительные таблицы несколько упрощены и составлены применительно к наиболее распространенным в башкирском Предуралье и на сопредельных территориях группам обитателей пресных вод.
Настоящее учебное пособие включает беспозвоночных животных разного таксономического ранга, в той или иной мере связанных с водной средой. В частности, в составе таких таксонов, как сетчатокрылые (Neuroptera), вислокрылки (Megaloptera), перепончатокрылые (Hymenoptera) лишь немногие представители развиваются непосредственно в воде, в то время как другие, в особенности ракообразные (Crustacea), стрекозы (Odonata), ручейники (Trichoptera), жесткокрылые (Coleoptera), занимают в водных экосистемах важное место. В 5 отрядах все виды фауны проходят развитие в водной среде, причём у клопов и жуков в воде живут как личиночные стадии, так и имаго.
Говоря об околоводных насекомых, среди которых чешуекрылые (Lepidoptera) и перепончатокрылые (Hymenoptera) содержат преимущественно сухопутные формы, следует учесть и виды, развивающиеся на водных растениях или паразитов водных членистоногих.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ОБИТАТЕЛЕЙ ВОДОЁМОВ
Снаряжение для сбора водных беспозвоночных
Сачок для сбора водных и околоводных животных. Мешок для воздушного сачка делают из марли. Для водного сачка – из более прочной, как правило, синтетической ткани (мельничный газ). Конец мешка должен быть закруглённым, диаметр кольца около 25 см, а размер ячеи – не более 1 мм (рис. 2). Проволока, из которой сделано кольцо сачка, должна быть достаточно прочной и гибкой. При исследовании небольших временных водоёмов (лужи) более удобно пользоваться пластиковым кухонным ситом.
Необходима также и морилка (небольшая баночка) для сбора насекомых (рис. 1).
Кюветы с дном белого цвета, которые удобны для просмотра и последующей сортировки отловленных водных беспозвоночных. Кроме того, для наблюдений можно использовать и пластиковые прозрачные фотографические кюветы.
Стеклянные банки, чтобы при разборе проб помещать в них пойманных беспозвоночных, ложки, пинцеты, чтобы ловить животных. Для определения организмов до группы (таксона) необходима лупа с 5-10-кратным увеличением.
При определении животных до рода и вида следует использовать бинокуляр, микроскоп и чашки Петри или часовые стёкла для помещения в них животных. Для соответствующих записей и зарисовок необходим блокнот и карандаш.
Отбор проб. Каждый участок водоёма исследуется в течение равных
промежутков времени, на одинаковой глубине, и на одном и том же расстоянии от берега. Движения сачком следует делать энергично, с одной и той же интенсивностью. На каждую пробу понадобиться от 30-60 сек. при изучении биотопов одного, – и 3-5 мин. для сравнения сообществ организмов в разных водоемах.
Отбор проб в проточной воде. В реках нет необходимости водить сачком, это будет делать течение. Уприте кольцо сачка в дно и держите его вертикально так, чтобы сетка постоянно наполнялась водой. Если теперь произвести взмучивание грунта в течение 30 сек. чуть выше по течению водный поток принесёт потревоженных животных прямо в сачок.
Сбор животных, ведущих неподвижный образ жизни.
Отлов сачком не даёт полное представление о составе фауны исследуемого водного объекта. Многие организмы, прочно закрепляющиеся на камнях и растениях (перифитон), не покинут свое убежище, поскольку их реакция на беспокойство – замирание. Если вам необходимы данные о перифитоне, следует воспользоваться следующими методами отбора проб:
Вынуть из воды и внимательно осмотреть несколько небольших камней, на которых могут быть прикрепленные организмы. Количественные данные можно получить, обследовав на участке несколько камней, используя в этом случае квадратную рамку, разделенную проволокой на ячейки. Для определения встречаемости (В) на каждом из намеченных для исследования участков, внутри рамки учитываются животные разных видов, и вне зависимости от их обилия. Результаты такого исследования для каждого вида представляют в виде числового значения, которое характеризует вероятность обнаружения данного животного на исследуемой территории. Например, животное, характеризующееся встречаемостью 50%, можно найти на половине исследованной территории.
n x 100 %
В=————–
N
где В – встречаемость, %;
n – число участков, где обнаружено животное данного вида;
N – общее число участков, на которых осуществлялось определение встречаемости.
Следует заметить, что результат исследования будет зависеть от размера рамки. Чем больше площадь рамки, тем больше вероятность обнаружить на площади, ограниченной рамкой, животных того или иного вида.
При оценке встречаемости на каждом участке подсчитывается число ячеек, в которых обнаружены животные. Например, если рамка разделена на 25 ячеек, а животное встречалось в пяти из них, встречаемость последнего на данном участке равна 20%.
Для определения площади проективного покрытия, оценивают долю каждой ячейки, занятую животным каждого вида. Результат по каждой ячейке выражают в процентах и усредняют.
Для комплексного отбора можно использовать сочетание рамки и сачка. Приспособление в честь изобретателя этого устройства названо пробоотборником Сарбера. Вначале собирают прикрепленных животных с камней (перифитон), находящихся внутри рамки, затем отбирается проба путем взмучивания грунта в пределах рамки. Здесь необходим некоторый опыт, чтобы увидеть прикрепленные организмы, поскольку многие животные имеют покровительственную окраску и почти неразличимы. Одной пробы бывает недостаточно, поскольку место, на котором она отобрана, может быть нехарактерным для исследуемого участка водотока, в связи с чем усреднение данных по нескольким (3-5) пробам даст более объективное представление о гидрофауне. Поэтому на одном участке следует отбирать не менее трех проб.
Содержание животных. Если Вы хотите сохранить собранных животных живыми, следует придерживаться определённых правил.
– не помещать хищных животных с другими организмами;
– моллюсков следует держать отдельно;
– не помещать в одну банку крупные и мелкие организмы;
– не наливать в банку много воды (не более половины);
– в банку с насекомыми и их личинками необходимо поместить несколько палочек или листиков водных растений, так, чтобы они упирались в дно и торчали из воды.
Фиксация. Для того чтобы сохранить собранные организмы надолго, их нужно зафиксировать, т.е. полместить в фиксирующую жидкость. Из них наиболее распространенные – 70% спирт и 4% раствор формалина.
Этикетирование. Чтобы Ваши гидробиологические сборы имели научную и практическую ценность, их надо снабдить этикеткой, которая изготавливается из плотной бумаги или матовой кальки. Надписи лучше делать простым карандашом или пером и тушью. На этикетке должна быть отражено следующее:
– название животного;
– место сбора;
– где конкретно встречен объект (камень, коряга, ил, поверхность воды);
– дата сбора.
– имя и фамилия исследователя.
Этикетка помещается в банку вместе с материалом, либо закрепляется снаружи скотчем.
Разбор проб. Сразу же после отбора проб материал необходимо рассортировать. В сачок попадает много посторонних предметов (листьев, камней, веток). Для того чтобы избавиться от частиц грунта, надо приподнять горловину сачка над поверхностью воды и несколько раз поввести сеткой сачка в воде. Нужно, однако, следить, чтобы сама горловина не опускалась в воду, иначе пойманных животных можно упустить.
Рекомендуется начать разбор материала с того, что в кювету с водой следует поместить содержимое сачка, осторожно вывернув его наизнанку. Бережно, стараясь не повредить хрупкие организмы беспозвоночных, промойте сачок в кювете, чтобы смыть всех имеющихся там животных. Если объем пробы значителен, а кювета небольшая, следует разделить пробу на части. Следите, чтобы она постоянно находилась в воде. Затем надо удалить крупные камешки, кусочки растений, проверяя, не остались ли на них животные.
ВОДОЁМ КАК ЦЕЛОСТНАЯ ЭКОСИСТЕМА
Экосистема – это комплекс всех организмов и элементов неживой природы, в результате взаимодействия которых потоком энергии в данном месте создается стабильная структура и круговорот веществ. В данном конкретном случае экосистема — сообщество организмов биоценоза и окружающей их неживой природы, образующее устойчивую и, в то же время, динамическую систему. Ниже перечислены основные компоненты водной экосистемы:
1 – энергия Солнца, поступающая извне;
2 – комплекс абиотических факторов (климат, температура и др. физические факторы);
3 – неорганические вещества;
4 – органические соединения;
5 – продуценты, в состав которых входят разнообразные растения-автотрофы;
6 – первичные консументы питающиеся растениями (зоопланктон, моллюски, личинки насекомых, головастики;
7 – потребители второго порядка, консументы вторичные – хищные насекомые и рыбы;
8 – детрит – продукты распада и разложения водных организмов;
9 – разрушители органики или деструкторы, называемые иначе редуцентами, детритофаги (от греч. phagos — пожираю), и сапротрофы (от греч. sapros – гнилой и trophe — питаюсь) – донные бактерии, грибы, разнообразные личинки, моллюски, черви.
В биологии используются три близких по значению понятия:
- биотоп (от греч. bios — жизнь и topos — место) — однородный участок водоема, заселенный живыми организмами.
- биоценоз (от биос – жизнь и греч. koinos — общий), исторически сложившаяся совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих определенную территорию (участок) суши или водоёма (биотоп) и характеризующихся определёнными отношениями, как между собой, так и с разнообразными абиотическими факторами окружающей среды.
Биогеоценоз – биоценоз, который рассматривается во взаимодействии с абиотическими факторами, влияющими на него и изменяющимися под его воздействием.
Озеро – естественный водоем со значительной водной массой, находящейся в замкнутом углублении (ложе) суши. По своему происхождению озера подразделяются несколько типов: запрудные, карстовые, ледниковые (моренные) и реликтовые.
Различают три части водоема: береговую, прибрежную (литораль), глубинную (пелагиаль и профундаль). Как и на суше, единственными продуцентами органических веществ в озере являются растения. Все остальные организмы – типичные консументы.
Пруд – небольшой водоем с незначительной глубиной; здесь литораль распространяется на всю его площадь, а пелагиаль отсутствует. Образуется путем запруды текучих водоемов, заполнения естественных углублений или как одна из стадий угасания озера. Искусственные пруды площадью более 1 км2 называют обычно водохранилищами.
Если пруд не подпитывается грунтовыми водами или протоками, он в зимний период промерзает до дна, а летом пересыхает. Температурное расслоение (стратификация) воды в таком водоеме отсутствует. Животный и растительный мир здесь сходен с прибрежной областью озер.
Ключ. Ключами называются подземные воды, выходящие на поверхность. Как правило, такой тип источников можно наблюдать на крутых склонах, где они образуют вначале небольшие бассейны, или просачиваются сквозь землю, разливаясь тонким слоем воды. На выходе кислорода в воде очень мало, а её температура низкая и практически постоянная, однако по мере удаления от источника последняя быстро возрастает.
Ручей – мелкий водоток небольшой (3-5 км) протяженности с достаточным течением. Может вытекать из озера, либо быть продолжением ключа, место разгрузки (выхода) которого расположено на склоне. Следует заметить, что чётких различий между ручьями и малыми реками не существует. Это типичные биотопы с интенсивным течением: камни на дне, заросли мхов, заводи, чистое, усеянное галькой, дно. Фауна здесь формируется в соответствии с такими особенностями, как богатая кислородом холодная вода и быстрое течение. У типичных обитателей ручьев, как правило, уплощенное тело, небольшой жаберный аппарат, (либо полное его отсутствие), а также приспособления для фиксации: присоски, крючки, массивные домики у личинок ручейников, клейкие выделения или паутинные нити.
Река. Водоток значительных размеров, текущий в естественном русле и собирающий воды поверхностного и подземного стоков в пределах своего водосборного бассейна. Река берёт свое начало с истока и далее подразделяется на три участка: верховье, среднее и нижнее течение, оканчивающееся устьем. Речные долины здесь имеют постоянное русло, заполненное водой даже в межень (наиболее низкий уровень), пойму, которая заливается водой лишь в половодье, и берега. Русло реки всегда образует естественные изгибы (меандры). При последующем естественном спрямлении русла и петлеобразной меандры образуется дугообразное озеро, называемое иначе старицей.
Временные водоемы. Временными водоемами считаются незначительные скопления воды, которые периодически возникают и довольно быстро исчезают. Образуются они в углублениях суши после таяния снега, спада паводковых вод реки или в результате скоплений дождевой воды (лужи). Незначительный срок существования таких водоемов определяет и соответствующий состав фауны в них.
Первая группа организмов (типичные обитатели весенних луж — коловратки, щитни, жаброноги, дафнии, циклопы), способна длительное время переносить полное исчезновение влаги летом и низкие температуры зимой в связи с возможностью инцистирования, либо путем помещения в грунт своих половых продуктов до наступления благоприятных условий.
Вторая группа представлена двукрылыми насекомыми (Diptera), связанными в своем развитии с водой – обыкновенными комарами, комарами-дергунами. Пока существует водоем, в нем из личинок успевает развиться несколько поколений этих насекомых.
Третью группу составляют летающие насекомые, — водные клопы (Hemiptera) и жесткокрылые (Coleoptera). При высыхании временного водоема они перелетают в другое подходящее местообитание.
Четвертая группа – животные, обитатели основного водоема, попавшие во временный водоем с паводковыми водами (разнообразные виды рыб, ракообразных и др.).
Сообщества водных животных. Каждый организм для стабильного существования выбирает подходящее ему место обитания (биотоп, микростацию), к условиям которого он наиболее приспособлен. В связи с этим можно выделить наиболее характерные, однородные по комплексу факторов, биотопы, где образуются устойчивые сообщества организмов.
Донная область (профундаль). В глубоких, богатых кислородом, холодных водах, обитают личинки комаров-звонцов (Chironomidae), брюхоногие моллюски (Gastropoda) – битинии и двустворчатые (Bivalvia) – горошинки, а также водяные клещи (Hydracarina). В бедных кислородом водах живут личинки комаров-дергунов (Chironomidae) – мотыль, трубочник Tubifex tubifex, хищные личинки вислокрылок (Megaloptera). В реках интенсивным течением и каменистым дном встречаются губки (Spongia), пиявки (Hirudinea), мшанки или щупальцевые (Tentaculata), перловицы (Unio), бокоплавы (Gammaridae), личинки ручейников (Trichoptera), водные клопы (Notonecta). В толще покрытых водой глинистых грунтов можно увидеть ходы личинок ручейников и подёнок. Там же могут быть обнаружены пиявки (Hirudinea), водяной ослик (Asellus aquaticus). На илистых участках реки обычны ракообразные (Crustacea), водные формы клещей (Hydracarina), личинки стрекоз (Odonata), поденок (Ephemeroptera) и двукрылых (Diptera).
Открытая вода (пелагиаль). В хорошо освещенной и прогреваемой толще воды обычен разнообразный зоопланктон, состоящий из коловраток (Rotatoria), мелких низших ракообразных (дафнии, циклопы, босмины). Единственное планктонное насекомое – хищная полупрозрачная личинка перистоусого комара коретры (Corethra plumicornis), находится в толще воды без движения, подстерегая свои жертвы.
Граница между водой и воздухом. По водяной пленке скользят несколько видов водомерок, перемещаются, отталкиваясь прыгательной вилкой на заднем конце тела, маленькие (до 1,5 мм) водяные ногохвостки Podura aquatica (Collembola), перебегает паук–доломедес (Aranei). Клоп-гладыш (Notonecta glauca) караулит добычу, которая падает в воду. Жук–вертячка (Gyrinus) перемещается непосредственно у поверхности.
Прибрежные заросли. На надводных частях растений можно встретить разнообразных летающих насекомых: стрекоз, ручейников, вислокрылок, поденок, бабочек-огневок, рои мелких комаров-дергунов.
Плавающие листья. На нижней их поверхности – плохо заметные гидры (Coelenterata), ползучая мшанка (Tentaculata), планарии (Turbellaria), а также различные виды брюхоногих моллюсков (Gastropoda). Там же можно встретить кладки яиц бабочек-огневок, жука – радужницы, улитковой пиявки, плоских червей – планарий.
Подводные заросли. Здесь наиболее многочисленны разнообразные моллюски, пиявки, водяной ослик, бокоплав, а также клопы, жуки и их личинки, личинки и куколки ручейников, личинки стрекоз, паук-серебрянка, водяные клещи.
Сублитораль. Личинки вислокрылок, поденок, ручейников, маленькие двустворчатые моллюски – горошинки (Pisidium), дрейссены (Dreissena polymorpha), беззубки (Anodonta), затворки (Valvata), битинии (Bithynia).
Биотопы с быстрым течением (реки и ручьи). Здесь можно наблюдать личинок ручейников с массивными чехликами, плоские личинки поденок. В местах, где толща воды небольшая, обычны личинки мошек (Simuliidae) и земноводных комариков Dixa amphibia.
Водоемы, богатые органическими остатками. Здесь состав обитателей довольно однообразен: личинки комаров (Culex), мухи-львинки (Stratiomyia), личинки комаров-дергунов (Chironomus) и трубочника (Tubifex).
Передвижение водных животных. Осуществляется волнообразными движениями тела (черви), при помощи конечностей (тритоны, лягушки), водные жуки, клопы, личинки подёнок, жуков; так называемым «ракетным» способом, выбрасывая из задней кишки струю воды (личинки стрекоз).
Другие виды передвижения:
– с использованием пленки поверхностного натяжения воды (водомерки, жук-вертячка, легочные моллюски, личинки мухи-львинки);
– волнообразными сокращениями ноги (брюхоногие моллюски);
– используя конечности (различные личинки насекомых, водяной паук, водяные клещи);
– при помощи эпителиальных ресничек (плоские черви – турбеллярии).
Дыхание водных животных
Различают следующие несколько типов водного дыхания: всей поверхностью тела (губки, мшанки, пиявки, круглые черви);
- жаберное дыхание, при котором кислород из воды поступает диффузно через тонкие покровы и стенки сосудов в кровь (личинки лягушек и тритонов, жаберные моллюски, высшие ракообразные;
- трахейное дыхание, представляющее собой систему воздушных трубочек, по которым кислород доставляется ко всем тканям и органам (имаго и личинки насекомых).
В свою очередь различают внутренние жабры – у перловицы (Unio) и наружные – у рачка – бранхипуса (Branchipus stagnalis), личинок тритонов и лягушек (головастики).
Существует несколько различных типов водного трахейного дыхания:
1. Трахейная система замкнутого типа, без дополнительных внешних выростов – у многих мелких насекомых;
2. С наружными дополнительными жаберными выростами – характерна для личинок поденок (Ephemeroptera);
3. Трахейные жабры в полости прямой кишки, где газообмен происходит в процессе реактивного движения при периодическом наборе и выталкивании воды (личинки стрекоз – Odonata).
Воздушное дыхание:
а - легочное (мешковидное углубление тела, стенки которого пронизаны капиллярами). У легочных моллюсков (прудовики, катушки) непарное легкое представлено частью складки мантийной полости. У взрослых амфибий (лягушек, тритонов) парные мешковидные образования имеют более сложную структуру;
б – трахейное, при функционировании которого система трахей наполняется воздухом с помощью дыхательной трубки на заднем конце тела животного (личинки комаров, водяной скорпион, личинка иловой мухи). Например, у жуков-плавунцов дыхальца открываются в замкнутое пространство под надкрыльями (элитрами).
Разновидности и механизм воздушного дыхания:
а - диффузионная жабра, – пузырек воздуха на брюшке, в который открыты дыхальца. По мере расхода кислорода в пузырек некоторое время дополнительно поступает кислород из воды за счет разницы давлений газов (клоп-гладыш);
– б - пластрон — часть поверхности тела, покрытая волосками, удерживающи-
ми воздух; последние препятствуют контакту воздуха с водой, в связи с чем объем воздуха не уменьшается, и кислород из воды способен проникать в туда неограниченно долгое время (водяной клоп, жуки-водолюбы);
в – использование имеющегося в теле внутреннего запаса кислорода (некоторые виды водных клопов), у которых в толще брюшка есть крупные клетки, содержащие гемоглобин, где создается запас кислорода, расходуемого животным под водой.
Размножение водных животных. Для водных обитателей характерно как половой, так и бесполый типы размножения.
Половое размножение, в результате которого:
1 – оплодотворенные половые продукты заключаются в защитную студенистую оболочку (тритоны, лягушки, моллюски, ручейники, пиявки, комары-дергуны);
2- яйца разнообразной формы, откладываются на различные субстраты, подводные и надводные части растений. Иногда половые продукты откладываются непосредственно в толщу тканей растений (водяные жуки, стрекозы, клопы). В некоторых случаях яйца бывают заключены в слизистые коконы (планарии, медицинская и малая ложноконская пиявки).
Бесполое размножение:
1- почкование (губки, мшанки, гидры);
2- при помощи так называемых покоящихся почек в виде зимующих в
плотной оболочке скоплений клеток (статобласты мшанок, геммулы губок);
3- партеногенетически, из неоплодотворенных яиц (щитни, дафнии).
Особенности размножения водных животных:
а - живорождение, при котором яйца и личинки вызревают в половых путях самки, например, у моллюсков (лужанки, шаровки);
б - охрана потомства у животных, вынашивающих свою икру (улитковая пиявка, беззубка, водяной ослик);
в – процесс неполного и полного превращения (метаморфоза) у насекомых, жизнь которых полностью или частично связана с водной средой.
Неполный метаморфоз у водных животных имеет следующие три стадии развития: яйцо, личинка, называемая иначе нимфой (живущая в воде – наяда), похожая на взрослую особь, и взрослая форма – имаго. Так развиваются клопы (Hemiptera), стрекозы (Odonata), поденки (Ephemeroptera).
При полном превращении наблюдаются 4 последовательные стадии: яйцо, личинка, непитающаяся и малоподвижная куколка и, затем, имаго. Это, например, жуки (Coleoptera), бабочки (Lepidoptera), двукрылые (Diptera).
По степени зависимости животных от водной среды выделяют 4 экологические группы:
1 – водные формы, размножение и жизнедеятельность которых проходят исключительно в воде (губки, гидры, черви, раки, моллюски);
2 – водные организмы, которые, в процессе жизнедеятельности способны активно использовать разные среды (клопы, жуки, амфибии);
3 – животные, развитие которых хотя и происходит в водной среде, однако деятельность взрослой стадии наблюдается вне воды (стрекозы, поденки, ручейники, веснянки, а также разнообразные двукрылые; тритоны, бурые лягушки, жабы);
4 – развитие происходит на суше, а водоемы используются животными в качестве убежищ, мест охоты, отдыха (ужи, черепахи).