8.1 Классификация мутаций
1. По своим действиям мутации делятся на морфологические, физиологические и биохимические.
Они могут изменять проявление любого внешнего признака, влиять на функции отдельных органов, рост и развитие организма, вызывать различные изменения количественного состава и т.д.
2. По проявлению мутации могут быть доминантными и рецессивными. Вторые возникают чаще первых. Причем доминантные мутации проявляются сразу же в гетерозиготном состоянии, а рецессивные только после того, как матировавший ген скажется в гомозиготном состоянии.
3. По влиянию на жизнеспособность мутации делятся на полезные, нейтральные, и вредные (летальные) мутации, вызывающие гибель организма
доминантные летальные М вследствие резкого проявления быстро отбрасываются естественным отбором, и проявляться в последующих поколениях (альбинизм у ячменя, кукурузы и др.)
Мутации бывают: Генеративные М-возможны в гаметах и клетках.
Соматические М- проявляются в клетках организма.
Для бесполых и вегетатативных при размножении
Почковые М вариации, спор- в клетках точек роста плодов прямые и обратные М- прямые чаще.
Малые мутации – незначительные изменения признаков, имеют огромное значение в селекции.
8.2 Физические мутагены
Излучения проникая, через цитоплазму, воздействуют на молекулы ДНК ядра.
Дозировка мутагенных ионизирующих излучений, конечно должна носить индивидуальный характер в зависимости от взятых объектов.
При мощности излучения V и Х – лучей в 323-368 р/мин для злаков, картофеля, бобовых применятся дозы 5000-20000р при экспозиции 20-60 мин. Для почек груш успешно использованы дозы 2000-8000р.
Для быстрых нейтронов успешно применялись дозы 500-100р.
Не лишены мутагенного воздействия и лучи, лишенные ионизирующего действия, как лучи солнечного спекта (ультрафиолетовые, видимые, инфракрасные) и более длинные электромагнитные волны.
К цитоморфологическим моментам, усиливающий мутагенный эффект излучений, относятся крупные ядра, длинные плечи хромосом, малое число хромосом.
Для успешного использования ионизирующих излучений в селекции необходимы достаточные масштабы опыта, главным образом большое число семей от отдельных растений.
В росте с каждой культурой нужно учитывать ее особенности: самоопылитель или перекрестник, полиплоидна она или диплоидна, чувствительна или нечувствительна к облучению.
В зависимости от этого можно облучать сухие или проросшие семена, отдельные почки, пыльцу и целые растения.
Примеры успешного использования ионизирующих излучений.
Гама – лучи (Со60) ——— 10-15 килорентген
Ретгеновые лучи ———- 10-20 рентген
Быстрые нейтроны ——– 600-1000 рад
Тепловые нейтроны ——- 1011; 5.1011; 1.1011 нейтр/см2
Эти дозы могут быть увеличены в несколько раз и доведено до так называемых критических, при которых выживает около 40% растений.
Дозы облучения очень различны для разных видов и даже сортов растений. Если область пыльцы, то доза уменьш.в 1,5-2раза.
На количество и свойства мутации оказывают большое влияние особенности сорта, его генотип. При одном и том же мутагене одни сорта оказываются высокомутабильными, другие же дают мало мутаций. Целесообразно в качестве исходного материала брать районированные и перспективные сорта, приспособленные к местным условиям. У таких сортов надо устранить отдельные отрицательные признаки или усилить положительные. Для чего желательно провести разведочные опыты ы группой сортов, чтобы выяснить их мутабильность.
Особенно эффективно использование ионизирующих получений для получения форм, устойчивых к гибридным заболеваниям. Обычно возбудитель той или иной болезни приспособлен к определенному белковому составу клеток растений.
Резкое же изменение в составе белков растения в результате мутации нарушает это соответствие и может сделать растение устойчивым.
Например, в результате облучения гама – лучами в последние годы были созданы сорта зерновых культур, устойчивые к ржавчине и другим грибным болезням.
При облучении семян – мутации возникают в отдельных клетках зародыши, и развившиеся в таких семян растения первою поколения чаще всего несут мутации лишь в тканях, образовавшихся из этих клеток, т.е. явл. химерами. Поэтому выявление и отбор мутации в основном следует проводить со второго поколения –М2. ( М – общее обозначение всех мутантов).
Часто целесообразно проводить повторные облучения семян. Для этого семена, собранные с растений М1, смешивают и снова облучают. Это можно проводить несколько раз и затем высевать облученные семена отдельными семьями. В результате накапливается значительное количество мутаций, что позволяет сокращать объем работ в М2 и делает отбор растений с полезными мутациями менее трудоемким.
Здесь нужно иметь в виду, что если мы имеем дело с перекрестниками, то следует соблюдать все предосторожности в целью предотвратить переопыление (т.е. как и при обычной гибридизации).
Если растения способны размножатся вегетативно, то каждый ценный отобранный мутант М1, М2 и т.д. можно размножить черенками или корневищами.
8.3 Химические мутагены
Кроме ионизирующих излучений через цитоплазму в ядро относительно легко проникают некоторые химические соединения и, реагируя с ДНК, вызывают различного рода мутации.
Для получения хозяйственно – ценой мутации из химических мутагенов наиболее широко применяются алкимирующие соединения: этиленимин, нитрозоэтилмочевина, нитрозометилмочевин, этилметансульфенат, диметилфульфат и др.
Химические мутагены обычно применяют в виде видных растворов 0,05 – 0,2% концентрации при продолжительности намачивания семян от 12 до 24. при этом обеспечивается лучшее высыхание растений и сохранение среди них мутации с хозяйственно – полезными признаками.
Не следует допускать большого разрыва во времени между обработками семян и их высевом, т.к. противном случае может снизится всхожесть и возрасти повреждающий эффект. Чтобы снизить повреждающие действие мутагенов, обработанные семена рекомендуется промывать в противной воде.
Для получения хозяйственно – полезных мутаций у каждого либо сорта рекомендуется подвергать мутагенному воздействию от 2 до 4 тыс. семян.
Химические мутагены имеют преимущество перед ионизирующими излучениями в том отношении, что действует более мягко и вносят меньше грубых нарушений в структуру хромосом. При высоких дозах смертность свыше 60% довольно части при изученных, при использовании мутагенов химического порядка гибель всходов снижается на 40-50%, а при использовании этиленимина даже до 0,2-0,06%).
8.4 Хозяйственно ценные формы и сорта, полученные на основе экспериментального и спонтанного мутагенеза
К настоящему времени в нашей стране районированы мутагенные сорта яровой пшеницы. Новгородская 67, ячменя Минский, сои Универсал, овса на корм Зеленый, фасоли Санарис 75, люпина Киевский скороспелый и др. культур.
Во ВНИМК им. Пустовойта впервые в мировой селекции методом химического мутагенеза создан сорт подсолнечника Первенец (оливковый мутант), в масле которого содержится до 75% оливковой кислоты, по качеству оно не уступает маслу оливкового дерева.
Особое внимание селекционеров привлекает использование мутации карликовости. С этой проблемой во многих странах связано осуществление селекционных программ по созданию короткостебельных сортов зерновых культур интенсивного типа, особых при орошении внесении высоких доз минеральных удобрений давать урожай зерна 100ц с 1га и выше.
Одним из наиболее ценных допоров короткостебельности у пшеницы оказался старый японский озимый сорт Нарин-10, обладающий тремя парами спонтанно возникших рецессивных генов карликовости.
В мексиканском международном. Центре по улучшению пшеницы и кукурузы (СИММИТ) профессором Барлаугом созданы сорта пшениц интенсивного типа (гены + Нарин 10), при этом в 4 раза поднялась урожайность и в 7 раз валовый сбор зерна.
Используются и доминантные гены тибетской пшеницы (Том Пус) и родезийский сорт Olsen Dwaчfs.
Эти гены снижают высоту стебля сильнее чем рецессивные, т.е. высота 30-35 см. такие ультра – низкорослые трехгенные сорта могут дать урожай до 150ц/га и выше.В Краснодарском НИИСХ путем химического мутагенеза получены карликовые из сортов озимых пшениц Безостая 1 и Мириновская 808. карликовые мутанты, имеющие хорошие качества зерна и более высокую зимостойкость, широко используются в гибридизации.
Контрольные вопросы
1. Классификация мутаций
2. Физические мутагены
3. Химические мутагены
4. Хозяйственно ценные формы и сорта, полученные на основе экспериментального и спонтанного мутагенеза