Класс трематоды особенности строения, покровы тела, органы прикрепления, внутреннее строение.

43 Класс трематоды особенности строения, покровы тела, органы прикрепления, внутреннее строение

Строение. Тело трематод обычно плоское, листовидное. Окраска тела невзрачная, грязно-белая, сероватая или розоватая, часто с темными пятнами.

Подавляющее большинство трематод – мелкие паразиты. Длина тела их измеряется в пределах от миллиметра до сантиметра и редко более.

Как отмечалось, характерным для трематод является наличие двух присосок. С их помощью паразит прикрепляется во внутренних органах хозяина и передвигается. Присоски особенно сильно развиты у тех форм, которые обитают в просвете пищеварительного тракта, здесь как раз и необходима прочная фиксация паразита, иначе он может быть выброшен перистальтическими движениями кишечника и током пищевых масс. Внутреннее строение трематод. Тело трематод покрыто плотной кутикулой. Под ней располагается субкутикулярный слой, слагающийся из редко разбросанных вытянутых клеток и мышц. Кутикула с субкутикулярным слоем и мышцами образует вместе так называемый кожно-мускульный мешок. В нем и помещаются внутренние органы, промежутки между которыми заполнены паренхимой – особой тканью, представляющей собой рыхлую массу соединительнотканых клеток.

У трематод имеются следующие системы внутренних органов: нервная, пищеварительная, выделительная и половая. В связи с паразитическим образом жизни внутренние органы трематод построены сравнительно просто, за исключением половой системы, которая получила у них очень сильное развитие.

Нервная система трематод состоит из нервных узлов, расположенных в передней части тела возле глотки, и отходящих от них нервных стволов, направляющихся в различные участки тела.

Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, которое открывается обычно на переднем конце тела, на дне присоски (ротовой). У некоторых трематод ротовое отверстие открывается на брюшной стороне тела. За ротовым отверстием следует глотка – мышечный орган округлой или овальной формы, за ней удлиненный канал пищевода, который чаще всего подразделяется на два ствола кишечника. Стволы направляются назад и заканчиваются слепо. Заднепроходного отверстия у большинства трематод нет, и пищевые остатки у них удаляются через рот.

Органы выделения представлены обычно двумя каналами, тянущимися вдоль тела. Эти каналы сливаются в непарный выделительный пузырь, который открывается на заднем конце выделительной порой.

В каждый канал впадает множество мелких ветвящихся боковых канальцев, несущих на концах так называемые пламенные клетки, которые, собственно, и выполняют функцию выделения.

Половая система в связи с сильным ее развитием занимает большую часть тела. Как указывалось, трематоды, за редкими исключениями,- обоеполые организмы. Мужской половой аппарат состоит чаще всего из двух семенников. От каждого отходят семявыносящие протоки, которые сливаются в общий семяпровод. Конечная часть семяпровода образует циррус, или совокупительный орган, заключенный обычно в особый мышечный мешок – половую бурсу. В бурсу заключена также и расширенная часть семяпровода – внутренний семенной пузырек и окружающие его здесь многочисленные простатические железы. Другое расширение семяпровода – наружный семенной пузырек – находится вне бурсы. Мужское половое отверстие открывается наружу на брюшной поверхности паразита, обычно впереди брюшной присоски.

44 Класс трематоды, размножение и жизненные циклы, партеногенез, гетерогония. Биологический феномена смены хозяина

Развитие. Для развития трематод характерны две особенности: смена хозяев и чередованиепоколений. Эти особенности несвойственны только небольшой группе трематод, отличающихся болеепростой организацией.

В процессе развития трематоды проходят ряд последовательных стадий. Откладываемые трематодойзрелые яйца вместе с выделениями животного, у которого паразитирует червь (с экскрементами, мокротой,мочой), попадают во внешнюю среду, т. е. в воду, на землю. Здесь в яйце развивается зародыш —мирацидий. Тело его покрыто ресничками, с помощью которых мирацидий легко передвигается.

У одних видов трематод мирацидий выходит из оболочки яйца, у других остается в яйце. Дальнейшееразвитие зародыша может происходить только в организме промежуточного хозяина — моллюска. Еслизародыш не попадает в моллюска, то он погибает. В теле промежуточного хозяина мирацидийпревращается в спороцисту — бесформенную, мешковидную, неподвижную личинку. В спороцисте изособых клеток, находящихся на внутренней поверхности стенок ее тела, образуются личинки следующейстадии — редии. Они имеют удлиненную форму, подвижны, лежат в полости тела спороцисты. В редиях всвою очередь образуются другие личинки — так называемые церкарии. Церкарии характеризуютсяналичием хвоста и рядом особенностей, свойственных уже половозрелым трематодам: у них имеютсяприсоски, органы пищеварения, выделительная система и зачатки половой. У большинства церкариевимеются особые железистые клетки, называемые железами проникновения. Они выделяют вещество,способное растворять животные ткани. На переднем конце некоторых церкариев помещается твердый иострый стилет. Эти приспособления облегчают внедрение паразита в тело хозяина. Церкарии покидаютмоллюска и плавают в воде до встречи с окончательным хозяином, если паразит развивается со сменойдвух хозяев, или с дополнительным, если для завершения цикла необходима смена трех хозяев.

Явление смены хозяев заключается в том, что паразит в период своего биологического цикла живет иразвивается в организме не у одного животного, а последовательно у двух, иные — у трех или даже учетырех животных, различных по своему систематическому положению и по экологии. Животных, у которыхпаразитирует взрослая форма трематоды, называют окончательными хозяевами; обычно это позвоночные— рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Животных, в теле которых развиваютсяличиночные стадии паразита, называют промежуточными хозяевами. У некоторых видов трематодпромежуточных хозяев может быть два, в таком случае их называют: первый промежуточный хозяин ивторой промежуточный хозяин. Есть и другие наименования: первый называется промежуточным, второй —дополнительным. Промежуточными хозяевами для трематод всегда являются моллюски, дополнительнымимогут быть моллюски, щетинконогие черви, ракообразные, насекомые, рыбы, земноводные и реже другиеживотные. Примеров, когда развитие паразита идет со сменой четырех хозяев, немного. В этих циклах,помимо окончательного и промежуточного, или дополнительного, хозяев, участвуют так называемыерезервуарные хозяева. Они вклиниваются между промежуточным, или дополнительным, хозяином иокончательным. Резервуарный хозяин, в отличие от всех других, не является обязательным звеном вжизненном цикле паразита, развитие может быть завершено и без его участия.

45 Трематоды важнейшие паразиты человека и животных и меры борьбы с ними

Все представители класса трематод ведут паразитический образ жизни. Во взрослой стадии онипоселяются в теле позвоночных животных и человека, в личиночной — преимущественно вбеспозвоночных, главным образом в моллюсках.

Трематоды паразитируют у всех позвоночных животных — рыб, амфибий, рептилий, птиц имлекопитающих — и приспособились к обитанию почти во всех органах и тканях их тела. Каждый вид червяпаразитирует обычно у одного или небольшого числа видов животных и довольно строго придерживаетсяопределенной локализации (места обитания) в организме своего хозяина.

Большая часть трематод обитает в пищеварительном тракте животных и в связанных с ним железах —печени и поджелудочной железе. Некоторые группы приспособились к жизни в органах дыхания (в тканяхлегких, в трахее, в воздушных мешках), в органах выделения (в почках и мочеточниках), в кровеносныхсосудах. Имеются формы, которые поселяются в глазах, в носовой полости, в подкожной клетчатке.Некоторые виды могут проникать даже в мозг. Ни одна группа паразитических червей не расселилась такшироко по организму животного, как трематоды, и, пожалуй, ни у одной другой группы паразитическихчервей нет таких многочисленных и сложных приспособлений к существованию в столь разнообразныхусловиях. Приспособления эти проявляются и в строении тела паразитов, и в их своеобразных циклахразвития.

Важнейшим приспособлением к паразитическому образу жизни у трематод, как и у других гельминтов,является их колоссальная плодовитость. Мало того, что эти черви производят огромное количество яиц,они обладают еще способностью размножаться в личиночной стадии, при этом каждая личинка,развивающаяся из яйца, превращается во множество новых зародышей. В результате все потомствовзрослого червя исчисляется астрономическими числами. Огромная плодовитость трематод обеспечиваетим большие возможности расселения по своим хозяевам.

С паразитическим образом жизни трематод связано и то, что все они, за очень немногимиисключениями, гермафродиты, т. е. обоеполые организмы.

Среди трематод имеется немало весьма опасных паразитов человека и хозяйственно полезныхживотных. Поселяясь в организме этих хозяев, они могут вызывать серьезные заболевания, резкосказывающиеся на здоровье человека и состоянии животных и приводящие в некоторых случаях даже ксмерти. Часто такими болезнями бывают поражены сельскохозяйственные животные, особенно овцы,крупный рогатый скот и птицы. Эти болезни приносят огромный ущерб животноводству.

Общее название болезней, вызываемых трематодами, — трематодозы. Каждый трематодоз, крометого, имеет свое название, оно производится от родового названия (на латинском языке) трематоды,которая является возбудителем данного заболевания. Подробнее об этом мы расскажем ниже, когда будемговорить об отдельных видах трематод. Здесь же отметим, что в медицине и ветеринарии изучениютрематод, как и других гельминтов, и вызываемых ими заболеваний придается очень большое значение.

Меры борьбы дегельмитизация , сан просвет работы.

46 Класс моногенетические сосальщики, органы прикрепления. Биология, развитие. Практическое значение

Моногенетические сосальщики

моногенеи (Monogenoidea), класс паразитических плоскихчервей . В отличие от трематод , у М. с. развитие прямое. Тело билатерально симметричное, уплощённое, обычно вытянутое (реже почти округлое). Задний конец несётприкрепительный диск, вооружённый хитиноидными крючками или клапанами (действующими как зажимы),мускулистыми присосками или сочетанием этих образований; часто сам диск преобразован в мощнуюприсоску. Длина М. с. обычно не превышает 1 мм, реже 40,50 мм (Callorhynchicola branchialis паразитхимер). Тело бесцветное или слегка окрашенное просвечивающими внутренними органами, главнымобразом кишечником. Покровы представлены кутикулой .М. с. бесполостные черви:пространство между покровами и кишкой заполнено соединительной тканью паренхимой.Пищеварительная система сильно развита; ротовое отверстие расположено на переднем конце тела илисмещено на брюшную сторону; имеются мускулистая глотка и 2 ветви кишечника. Органы кровообращения идыхания отсутствуют. Выделительная система построена по типу протонефридиев ,открывается наружу 2 боковыми отверстиями. Нервная система представлена крупным головным ганглием и2 продольными стволами; обычно в прикрепительном диске кольцевидная нервная комиссура с несколькимиганглиями. Из органов чувств имеются чувствительные папиллы и на переднем конце тела 1—2 пары глаз. М.с. гермафродиты; яйцекладущи; реже яйцеживородящи (виды рода Loimos и др.) или живородящи (видысемейства Gyrodactylidae). Около 2000 видов. М. с. — паразиты рыб, реже земноводных илипресмыкающихся (черепахи); 1 вид — Oculotrema hippopotami паразитирует в глазах гиппопотама.Большинство М. с. имеет сложный цикл развития, приспособленный к особенностям хозяев. Так, паразитлягушки многоустка лягушачья заражает своих хозяев только на стадии головастика, укрепляясьсначала на его жабрах; при метаморфозе головастика в лягушонка и атрофии жабр личинка паразита черезкишечник проникает в мочевой пузырь, где через 3—4 г. достигает половой зрелости. М. с. чаще живут нажабрах или коже хозяев, реже являются эндопаразитами (например, Acolpenteron паразит мочеточниковрыб). Некоторые М. с. наносят большой ущерб прудовому хозяйству, вызывая массовые эпизоотии рыб(например, Dactylogyrus vastator причина гибели молоди карпа). Распространение М. с. связанопреимущественно с географическим распространением их хозяев. Класс М. с. делят на 2 подкласса —низшие М. с. (Polyonchoinea) и высшие М. с. (Oligonchoinea), различающиеся строением прикрепительногоаппарата, половой системы и циклом развития. М. с. происходят от прямокишечных ресничных червей

47 Класс ленточные черви. Черты упрощения и специализации организации как следствие паразитизма

Класс Ленточные черви (Cestoidea) насчитывает около 3500 видов. Все они являются облигатными паразитами, которые в половозрелом возрасте обитают в кишечнике человека и других позвоночных.

Тело (стробила) ленточного червя имеет лентовидную форму, сплющено в дорсо вентральном направлении. Состоит из отдельных члеников – проглоттид. На переднем конце тела находится головка (сколекс), которая может быть округлой или уплощенной, далее следует несегментированная шейка. На головке располагаются органы прикрепления – присоски, крючья, присасывательные щели (ботрии).

Новые проглоттиды отпочковываются от шейки и отодвигаются назад. Таким образом, чем дальше от шейки, тем более зрелы членики. В молодых члениках органы и системы не дифференцированы.

В средней части стробилы располагаются зрелые членики с вполне развитой мужской и женской половыми системами (ленточные черви – гермафродиты).

Самые последние членики содержат почти исключительно матку с яйцами, а остальные органы представлены рудиментами. В процессе роста червя задние членики постепенно отрываются и выделяются в окружающую среду, а их место занимают молодые проглоттиды.

Строение тела ленточного червя во многом типично для плоских червей.

Но имеются и отличия. В связи с тем что эти черви ведут исключительно паразитический образ жизни и обитают в кишечнике, пищеварительная система у них полностью отсутствует.

Поглощение питательных веществ из кишечника хозяина происходит осмотически всей поверхностью тела.

Происхождение. Ленточные черви, по-видимому, произошли от каких-то ресничных червей, перешедших к паразитизму. Уже отмечалось, что среди последних имеются паразитические формы. В связи с этим интересно отметить, что один из видов ресничных червей, паразитирующий у высших раков, не имеет кишечника. Примитивные ленточные черви имели, подобно турбелляриям, листообразное, нерасчленеиное тело. До сих пор сохранилось несколько видов червей (например, амфилина — паразит осетровых рыб), выделяемых в подкласс цестодообразных класса ленточных червей или в самостоятельный класс типа плоских червей под названием Cesiodaria, у которых листообразное нерасчленеиное тело с одним комплектом половых органов, а личинка (ликофора), соответствующая онкосфере, имеет не 6, а 10 крючков.
Среди настоящих ленточных червей тоже имеется небольшое количество видов с нерасчлекенным телом, из которых одни очень малы (длина несколько миллиметров) и имеют один комплект половых органов, а другие достигают большой длины и имеют много комплектов половых органов. Из всего сказанного следует, что сначала произошло увеличение количества комплектов половых органов, а потом возникло расчленение удлинившегося тела на проглоттиды с одним комплектом половых органов в каждой из них (за исключением передних, молодых члеников). Сильное развитие полового аппарата было очень выгодно для этих паразитических червей. Расчленение же тела на проглоттиды, из которых задние регулярно отрываются и выходят с калом наружу вместе с находящимися в них онкосферами, облегчает распространение цестод.

Их происхождение и функция до конца не выяснены, но имеется предположение, что известковые тельца возникают как экскреты и выполняют задание своеобразной буферной системы, предохраняющей ленточных червей от вредного влияния кислой среды (например, при миграции личиночных стадий через желудок хозяина).

В паренхиме ленточных червей откладывается значительное количество гликогена, в результате анаэробного расщепления которого цестоды (подобно трематодам) получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.

48 Половая система и ее особенности у класса Ленточных. Размножение и жизненные циклы

Жизненный цикл. Все ленточные черви имеют в своем развитии две стадии – половозрелую (обитают в организме окончательного хозяина) и личиночную (паразитируют в промежуточном хозяине). Первые стадии развития яйца происходят в матке. Здесь внутри оболочек яйца образуется шестикрючный зародыш – онкосфера. С фекалиями хозяина яйцо попадает во внешнюю среду. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в пищеварительную систему промежуточного хозяина. Здесь яйцо с помощью крючьев пробуравливает кишечную стенку и попадает в кровоток, откуда разносится по органам и тканям, где развивается в личинку – финну. Обычно она имеет внутри полость и сформировавшуюся головку. Заражение окончательных хозяев происходит при поедании мяса зараженных животных, в тканях которых находятся финны. В кишечнике окончательного хозяина под влиянием его пищеварительных ферментов оболочка финны растворяется, головка выворачивается наружу и прикрепляется к стенке кишки. От шейки начинаются образование новых члеников и рост паразита.

Половая система ленточных червей гермафродитна В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не развиты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и образуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких боковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глубокую ямку на боковой грани тела – половую клоаку.

Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток которого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод . В оотип же поступает и содержимое непарного желточника – сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от оотипа вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это матка.

Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цепней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу лишь при разрыве стенок членика. Яйца настолько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и занимает значительную часть членика. К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвергаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют "зрелыми". Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами.

Наиболее крупные изцестод образуют в течение своей долгой жизни колоссальное количество яиц. Паразитирующий в кишечнике человека невооруженный цепень (Taeniarhynchussaginatus) в среднем живет 18 – 20 лет и за год продуцирует до 600 млн. яиц

У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrlum и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика. У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон членика. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня – Dipylidiumcaninum).

Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрестно, так и посредством самооплодотворения, причем совокупительный орган одного членика вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.

Жизненный цикл цестод рассмотрим на частном случае свиного солитера – Taeniasolium, паразитирующего в половозрелом состоянии в кишечнике человека.Яйца выходят наружу с испражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Для дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков , должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. solium служит свинья.

Заражение свиней происходит вследствие их нечистоплотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п. У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца выходит личинка – онкосфера, или шестикрючный зародыш – маленький многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крючками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих цестод образуются на сколексе, и отбрасываются при дальнейшем развитии. При помощи крючков онкосферавбуравливается в стенки желудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и током крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего – в печень, мышцы, реже – в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застревает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны. Превращение начинается с быстрого роста онкосферы, которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становится полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и есть финна , или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляются в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик небольших крючков. Это впячивание – зачаток головки ленточной глисты, но только ввороченной внутрь пузыря финны.

В теле свиньи дальнейшее развитие финны не имеет места, но финна может несколько лет просуществовать в своем промежуточном хозяине, не погибая. Для достижения половозрелого состояния финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина, т. е. человека.

Попав вместе с недостаточно прожаренным или просоленным и т. п. мясом в кишечник человека, финны Т. solium освобождаются из мяса под влиянием пищеварительных соков, а затем головка финны (главным образом под действием желчи) выворачивается наружу, причем крючья и присоски принимают свое нормальное положение. Сморщенный пузырь финны некоторое время висит на конце шейки сколекса в виде хвостового пузыря, а затем отпадает и разрушается. Головка с шейкой начинают усиленно расти и посредством поперечных насечек отшнуровывать на заднем конце последней все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид.

Итак, цикл развития Т. solium связан со сменой хозяев и со сложным превращением – онкосферы в финну, а финны в ленточную лоловозрелую стадию.

У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, и притом довольно важные, могут варьировать. (См. Широкий лентец (Diphyllobothriumlatum): развитие )

49 Цестоды.ЦЕСТОДОЗЫ

Возбудителями цестодозов сельскохозяйственных животных являются гельминты из класса ленточных червей, или цестод (Cestoda). Все цестоды приспособились к паразитическому образу жизни, причем нередко одна и там же цестода вызывает заболевания в половозрелой н личиночной стадиях.Например, цепень бычий в имагпнальной стадии паразитирует в кишечнике человека, являясь возбудителем теннарннхоза, а в личиночной – в мышцах крупного рогатого скота, вызывая цистицеркоз.

Краткая характеристика и систематика цестод. Строение цестод. В отличие от трематод цестоды имеют лентовидную форму тела, размер которого варьирует от нескольких миллиметров до десятков метров (гигантов животного мира).

Тело, или стробила, цестоды состоит из сколекса (головки), шейки и члеников (проглоттид) в количестве от нескольких штук до одной тысячи (и более) у одного паразита. Органы фиксации находятся на сколексе. Это четыре мышечные присоски или две присасывательные щели (ботрии) и хитиновые крючья (не у всех цестод), располагающиеся на хоботке сколекса. Сколекс с крючьями называется вооруженным, а без крючьев невооруженным. Шейка является зоной роста. Членики у ленточных червей бывают самой разнообразной формы в зависимости от зрелости у отдельной цестоды, видовой и родовой особенностей строения у разных ленточных червей. В подавляющем большинстве членики цестод четырехугольной формы, разных вариаций длины и ширины. Снаружи тело цестод покрыто кутикулой, за ней мышечный слой и внутри паренхима, заполняющая промежутки между органами половой системы.

Нервная система состоит ив центрального уала, расположенного в сколексе, от которого отходят нервные стволы.

Пищеварительная, а также кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Питательные вещества в кишечнике хозяина всасываются всей поверхностью цестоды.

Экскреторная система включает клетки с мерцательным эпителием, конечными протоками их являются чаще четыре канала. Нередко они соединяются поперечными каналами.

Половая система сильно развита у цестод и построена по гермафродитному типу. У большинства ленточных червей в каждом членике имеется одинарная система мужских и женских половых органов, иногда двойная (у мониезий).

В разных члениках половая система развита неодинаково в зависимости от их расположения в стробиле. Самые молодые членики, находящиеся позади шейки, не имеют половых органов. Затем в члениках формируется мужская система, состоящая из семенников (от двух до нескольких сот), семяпроводов и семявыносящего канала, заканчивающегося половой бурсой и циррусом.

В средней части стробилы расположены гермафродитные членики, в которых, кроме органов мужской системы, имеются женские половые органы- яичник, яйцевод, оотип, тельце Мелиса, желточники, матка и вагина. Половые отверстия открываются на латеральной ИЛИ вентральной поверхностях члеников. В конце стробилы расположены зрелые членики, заполненные петлями или ветвями матки. У большинства цестод яйца округлой формы, зрелые (внутри содержат онкосферу с тремя парами эмбриональных крючьев). Некоторые цестоды выделяют овальной формы яйца (лентецы).

Различают такие личинки цестод. Цистицерк (финна) имеет форму пузыря величиной от горошины до куриного яйца, внутри содержит жидкость и один сколекс. Часто встречаются цистицерки в мышцах и на серозных покровах травоядных и всеядных яшвотных, а также и человека, вызывая у них заболевание, называемое цистицеркозом, или финнозом

Ценур – тонкостенный пузырь величиной от лесного ореха до куриного яйца, наполненный жидкостью. На внутренней оболочке его большое количество сколексов (до 300). Ценуров часто обнаруживают в мозгу овец.

Эхинококк – наиболее сложный, крупный пузырь (до 10 см в диаметре), наполненный ншдкостью и имеющий внутри дочерние и внучатые пузыри. На внутренней оболочке материнского, дочернего и внучатого пузырей расположены выводковые капсулы со сколексами. В одном пузыре может находиться до 700 сколексов. Часто встречаются эхинококковые пузыри в паренхиматозных, реже в других органах травоядных и всеядных животных, а также человека. Иногда поражаются даже кости.

Альвеококк по строению напоминает эхинококк. В отличие от последнего он не образует крупных пузырей, внутренняя полость разделена на ячейки, которые могут содержать большое количество сколексов. Альвеококк обнаруживают во внутренних паренхиматозных органах у грызунов и сравнительно редко у человека.

Заболевание, вызываемое этой личинкой, именуется альвеококкозом.

Цистицеркоид – микроскопической величины личинка, у которой передняя часть тела расширена, а задняя вытянута. Встречаются цистицеркоиды в теле беспозвоночных животных – промежуточных хозяев цестод (циклопов, орибатидных клещей, блох и др.). У домашних животных заболевания не вызывает.

Плероцеркоид – наиболее крупная личинка, достигающая иногда 1 м длины в теле дополнительного хозяина, на переднем конце тела две присасывательные щели. Паразитирует в брюшной полости, а также в других частях тела рыб.

Жизненные циклы цестод. Все цестоды – биогельминты, развивающиеся сложным путем (с однократной или двукратной сменой хозяев).

В теле дефинитивных хозяев совокупление цестод происходит путем самооплодотворения одной проглоттиды (циррус внедряется в находящуюся рядом вагину), перекрестного оплодотворения рядом лежащих проглоттид одной цестоды и перекрестного оплодотворения случайно рядом находящихся ленточных червей, после чего формируются яйца. При заглатывании с кормом или водой яиц цестод промежуточными хозяевами в их кишечнике онкосфера освобождается от яйцевых оболочек, проникает в места излюбленного паразитирования и превращается в личиночную стадию.

Дефинитивные хозяева заражаются цестодозами при поедании промежуточных хозяев или отдельных их органов (иногда дополнительных хозяев), инвазированных личиночными стадиями ленточных червей. У цепней во внешнюю среду выделяются зрелые членики, а у лентецов чаще яйца.

Класс цестод разделяется на отряды, семейства, роды и виды.

Возбудителями цестодозов являются представители двух отрядов – цепней (Cyclophyllidea) и лентецов (Pseudophyllidea). Они характеризуются такими дифференциальными морфолого-биологическими свойствами. У цепней на сколексе четыре присоски и часто крючья, в гермафродитном членике – один желточнпк; два половых отверстия открываются на латеральной стороне. В зрелом членике матка закрытого типа, ветвистого строения. Внутри зрелых яиц – онкосфера. Развиваются цепни с участием дефинитивных и промежуточных хозяев (Echinococcusgranulosusп др.). У лентецов на сколексе две присасывательные щели; в гермафродитном членике множественные желточники и три половых отверстия (мужское, матки и вагины), открывающиеся наружу на вентральной стороне. Матка открытого тина, петлистого строения. Яйца трематодного типа – овальной формы, желтого цвета, с крышечкой, незрелые. В развитии участвуют три группы хозяев (Ligulaintestinalis и др.).

Диагностика. Обнаружение яиц и обрывков зрелых члеников в фекалиях.

Профилактика.

1. Личная. Отказ от употребления сырой рыбы (что часто встречается как сложившаяся культурная традиция у народов Крайнего Севера), тщательная термообработка рыбы.

2. Общественная. Охрана водоемов от фекального загрязнения.

50 Тип Круглые черви

Тип Круглые черви

Общая характеристика типа. Тип включает более 15 тыс. видов круглых червей. Свободноживущие представители обитают на дне водоемов и в почве. Многие виды являются паразитами животных, человека и растений. Размеры тела большинства видов свободноживущих червей небольшие, даже микроскопические, а среди паразитов есть гиганты, достигающие в длину 8 м (паразит китов).

Характерные черты организации типа следующие:

1. Тело тонкое, цилиндрическое, вытянутое в длину и заостренное на концах. На поперечном срезе оно круглое (что дало название типу).

2. Кожно-мускульный мешок состоит из наружной многослойной не имеющей клеточного строения кутикулы, расположенного под ней однослойного эпителия и слоя продольных мышечных волокон, благодаря сокращениям которых тело может змеевидно изгибаться.

3. Полость тела —первичная, заполненная жидкостью, находящейся под большим, чем атмосферное, давлением. Полостная жидкость придает телу упругость и благодаря этому выполняет роль гидроскелета. Она также обеспечивает транспорт питательных веществ и продуктов жизнедеятельности.

4. Впервые в животном мире пищеварительная система представлена сквозном пищеварительной трубкой, подразделенной на три отдела — переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передний отдел начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость и глотку, способную работать как насос. Глотка отделена от средней кишки клапаном. В средней кишке пища переваривается и всасывается. За средней кишкой следует эк-тодермальная задняя кишка, открывающаяся на брюшной стороне тела, анальным отверстием.

5. Выделительная система представлена парой боковых продольных каналов, сливающихся под глоткой в один проток и открывающийся на брюшной стороне тела выделительным отверстием. Конечные продукты жизнедеятельности накапливаются в полостной жидкости, а из нее поступают в выделительные каналы.

6. Нервная система представлена кольцевым окологлоточным ганглием и отходящими от него несколькими продольныминервными стволами, соединенными между собой полукольцевыми нервными перемычками. Имеются органы вкуса, осязания, а у свободноживущих круглых червей есть светочувствительные глазки.

7. Круглые черви —раздельнополые животные, размножающиеся только половым способом. У аскариды самцы и самки внешне различимы (половой диморфизм). Половая система имеет трубчатое строение: у самки — парные яичники, яйцеводы, матки и непарное влагалище, у самца — непарный семенник, семяпровод, семяизвергательный канал, совокупительный аппарат. Оплодотворение внутреннее, развитие обычно проходит с неполным превращением (со стадией личинки).

51 Класс Нематоды

Класс Собственно круглые черви (Nematoda)

Включает огромное количество видов, как свободноживущих, так и паразитических. Отличается широким ареалом распространения. Насчитывает большое количество паразитических форм, в том числе паразитов человека.

Морфофизиологическая характеристика

Круглые черви имеют билатерально симметричное удлиненное тело. В отличие от плоских червей поперечный разрез тела имеет форму круга (откуда их название). Тело не сегментировано. Стенкой тела служит кожно-мускульный мешок, состоящий из кутикулы, гиподермы и мускулатуры. Гиподерма представляет собой кожный покров, утерявший клеточное строение и представленный сплошным слоем протоплазмы с рассеянными в ней ядрами (симпласт). На наружной поверхности гиподерма выделяет прочную эластичную кутикулу, у паразитических червей она устойчива к действию пищеварительных соков хозяина. Кутикула служит наружным скелетом, к которому прикрепляются мышцы. Она защищает от механических повреждений и химических воздействий. Под гиподермой лежит всего один слой продольных мышц, разделенных валиками гиподермы на несколько продольных лент. Каждая мышечная клетка состоит из сократимой части, представленной веретеном, и плазматического выроста (плазматическая часть). Движения ограниченны. Тело изгибается только в дорсо-вентральной плоскости, благодаря тому что брюшные и спинные мышечные ленты действуют как антагонисты.

На переднем конце тела терминально расположено ротовое отверстие. Анус находится на брюшной стороне, вблизи заднего конца тела. Участок позади ануса называется хвостом.

Внутри кожно-мускульного мешка находится полость тела, содержащая полостную жидкость и внутренние органы. Полость тела развивается из полости бластулы (бластоцеля) и называется первичной полостью тела. Морфологически она характеризуется отсутствием эпителиальной выстилки и ограничивается непосредственно мускулатурой кожно-мускульного мешка. Полостная жидкость непосредственно омывает органы и стенки тела и находится под большим давлением, что создает опору для мышечного мешка (гидроскелет). Кроме того, она играет важную роль в обменных процессах. У некоторых нематод она токсична.

Пищеварительная система представлена прямой трубкой, начинающейся ртом и заканчивающейся анальным отверстием. Ротовое отверстие расположено терминально на переднем конце и окружено кутикулярными губами. В пищеварительной трубке различают переднюю, среднюю и заднюю кишку; средняя развивается за счет энтодермы, в то время как передняя и задняя – за счет эктодермы; последние выстланы, как и кожа, кутикулой. Передняя кишка часто дифференцируется на отделы: ротовую капсулу, пищевод, бульбус и др.

Выделительная система своеобразна и состоит из одной одной гигантской экскреторной (выделительной) клеткой. Тело клетки расположено в передней части нематоды. От нее назад и вперед отходят отростки, пронизанные каналами. Каналы, расположенные кзади от клетки, слепо заканчиваются, тогда как отходящие вперед каналы объединяются в общий проток, открывающийся наружу экскреторной поры. В процессе выделения участвуют также особые фагоцитарные клетки, расположенные в полости тела, по ходу боковых выделительных каналов. Эти клетки вбирают в себя из полости тела продукты распада. Фагоцитарная природа этих клеток доказана опытом введения в полость тела червей туши или других окрашенных частиц. Тушь захватывается фагоцитарными клетками и скапливается в их цитоплазме.

Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, от которого отходят продольные нервные стволы, среди которых наиболее развиты дорзальный и вентральный. Органы чувств примитивны; они представлены осязательными сосочками и особыми органами, воспринимающими раздражители химической природы (амфидами). У некоторых свободноживущих нематод имеются глазки.

Половая система имеет трубчатое строение. Нематоды, как правило, раздельнополые. У большинства самцов имеется только одна (непарная) трубка, разные участки которой специализированы и выполняют функции различных половых органов. Самый узкий, начальный отдел – семенник – подразделяется на зону размножения и зону роста. Семенник переходит в семяпровод, после которого следует широкий семяизвергательный канал, открывающийся в задний отдел кишечника.

У самок половая система обычно состоит из двух трубок. Начальный, самый узкий, слепо замкнутый отдел трубки представляет собой яичник. В этой части трубка не имеет просвета, – он заполнен размножающимися половыми клетками. Яичник постепенно переходит в более широкий отдел, выполняющий функции яйцевода. Следующий отдел, наиболее широкий, – матка. Две матки соединяются между собой и образуют непарнуювагину или влагалище, которое открывается наружу на переднем конце тела. У некоторых видов самка имеет только одну половую трубку.

У нематод хорошо выражен половой диморфизм – самцы и самки отличаются по внешним признакам. Самцы имеют меньшие размеры, задний конец тела у некоторых из них закручен на брюшную сторону.

Некоторым видам свойственно живорождение, т. е. у них яйцо развивается до стадии личинки еще в половых путях самки и из организма самки выходят уже живые личинки.

Органов дыхания и кровеносной системы у круглых червей нет. Дыхание у свободноживущих форм осуществляется через покровы; паразиты – анаэробы.

52 Жизненные циклы нематод. Паразиты. Меры борьбы.

Жизненный цикл. Более простой, чем у плоских червей, – как правило, отсутствует смена личиночных форм. Развитие у большинства видов нематод прямое, происходит без смены хозяев. Взрослые особи ведут паразитический образ жизни. Яйца и личинки развиваются во внешней среде без промежуточного хозяина. Эта группа относится к геогельминтам. У других видов – биогельминтов – личинки нуждаются в промежуточном хозяине. Для личинок многих нематод характерна способность к миграции, т. е. передвижению по определенным органам хозяина.

Заболевания, вызываемые собственно круглыми червями, называются нематодозами. Многие нематодозы человека представляют собой широко распространенные и тяжелые заболевания.

Нематоды — паразиты животных и человека. Из нематод паразитов наиболее известны разные аскариды (человеческая, лошадиная, свиная), трихинеллы, ришты

Аскариды паразитируют в тонкой кишке своего хозяина. Тело самки человеческой аскариды достигает в длину 40 см, а самца — 20 см. Оно покрыто снаружи толстой оболочкой — кутикулой, препятствующей действию на аскарид пищеварительных соков хозяина (см. рис. 75). Питается аскарида полупереваренной пищей. Самка откладывает яйца (около 200 в сутки), которые выводятся с фекалиями человека во внешнюю среду. При доступе кислорода и необходимой влажности в каждом яйце развивается подвижная личинка. Человек заражается яйцами аскарид при употреблении немытых овощей, воды из загрязненных водоемов, а также пищи, доступной для посещения мух.

В кишечнике хозяина выходящие из яиц микроскопические личинки внедряются в кровеносные сосуды и с током крови попадают в печень, сердце и легкие. Подросшие личинки из легких по дыхательным путям попадают в рот и проглатываются. Оказавшись снова в кишечнике, они превращаются во взрослых аскарид, и цикл развития этих паразитов повторяется..

Вред аскарид заключается не столько в том, что они питаются полупереваренной пищей хозяина, сколько в том, что они отравляют его своими выделениями, вызывают образование язв на стенках кишечника, а при большом их количестве — непроходимость кишечника.

В задней кишке человека и животных паразитируют более мелкие круглые черви — острицы (рис. 71). Длина тела человеческой острицы около 1 см, лошадиной — до 18 см. Острицы откладывают яйца на кожу хозяина около его анального отверстия. При несоблюдении правил гигиены яйца остриц могут быть проглочены человеком. Так происходит его самозаражение.

Взрослые трихинеллы (длина самок около 4 мм) живут в просвете тонкого кишечника. Они внедряются в его стенки и рождают там микроскопических личинок, которые с током крови попадают в мышцы. Здесь личинки растут, скручиваются спирально, образуют вокруг себя капсулу и переходят в покоящееся состояние (рис. 74). В таком виде они сохраняют свою жизнеспособность свыше года (иногда до нескольких десятков лет). Человек заражается трихинеллами при употреблении недостаточно прожаренного или проваренного мяса животных, особенно свиней, которые могут заразиться трихинеллами при поедании мелких млекопитающих, например крыс.

В странах Южной и Средней Азии встречается опасный паразитический червь ришта. Во взрослом состоянии ришта обычно живет в подкожной жировой клетчатке ног человека. Самка рождает множество личинок, которые через разрывы изъязвленной кожи при мытье ног больным человеком попадают в воду. Здесь их заглатывают рачки циклопы. Человек становится основным хозяином при употреблении сырой воды с циклопами, зараженными личинками ришты. Длина тела самки ришты до 1,5 м, а толщина — около 1 мм. Извлечь такого червя из кожи довольно трудно. К круглым червям относятсяволосатики — паразиты насекомых

Борьба с червями паразитами. В нашей стране проводится большая работа по борьбе с гельминтами — червями паразитами. Успехи гельминтологии связаны с трудами крупнейшего ученого К. И. Скрябина. Под его руководством было проведено около 200 экспедиций по выявлению очагов распространения червей паразитов в различных районах страны, изучению способов сокращения их численности. Большое значение при этом придавалось организации санитарного контроля за питьевой водой, проверке мяса на бойнях, выявлению и лечению зараженных гельминтами людей и домашних животных.

53 Класс Коловратки: строение

Коловратки – преимущественно обитатели пресных вод, хотя имеются и довольно многочисленные морские представители. Громадное большинство коловраток свободноподвижные, только немногие ведут прикрепленный образ жизни. Известно свыше 1500 видов.

Размеры коловраток не превышают 1-2 мм, но есть среди них формы и гораздо мельче. Так, к коловраткам относится самый мелкий представитель многоклеточных Ascomorphaminima, достигающий едва 0,04 мм длины. Форма тела сильно варьирует. В редких случаях (Trochosphaera) тело шаровидно, тогда как у громадного большинства оно продолговато и разделяется на три участка: передний головной с мерцательным аппаратом, туловищный, содержащий все внутренности, и задний, ножной. Нога может и отсутствовать.

Головной отдел мало обособлен от туловищного, а внутренне и вовсе не отделен от него. Передний конец головного отдела в некоторых случаях имеет вид диска, усаженного по краю венчиком крупных ресниц ( рис. 200 ). Позади венчика на брюшной стороне головы лежит рот, позади рта – второй венчик ресниц, более мелких. Совокупность обоих венчиков образует характерный для Rotatoria коловращательный аппарат .

При помощи особых мышц-ретракторов головной отдел может втягиваться внутрь туловищного и затем снова выворачиваться.

Туловище большею частью одето панцирем и может быть цилиндрическим, сплюснутым дорзовентрально или же сжатым с боков. Туловище содержит большую часть внутренних органов: на его заднем конце, над основанием ноги, помещается отверстие клоаки, т. е. мешка, в который впадают концевые отделы кишечника, выделительной и половой систем.

Нога – мускулистый вырост тела, одетый членистой оболочкой и снабженный на конце двумя щупальцевидными подвижными отростками, пальцами. В основании пальцев имеются две небольшие цементные железы, выделяющие особое клейкое вещество. При помощи его многие коловратки могут временно, а другие и постоянно прикрепляться к отдельным подводным предметам. В ноге хорошо развиты кольцевые и продольные мышцы. Нога позволяет коловраткам ползать, вытягиваясь по направлению движения и временно прикрепляясь передним концом к субстрату.

Стенка тела образована синцитиальным слоем гиподермы. Распространенное ранее мнение о сильном развитии кутикулы у коловраток оказалось неверным. Последние исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, показали, что для Rоtаtоria характерно наличие в гиподерме плотного волокнистого слоя под наружной цитоплазматической мембраной. Именно этому слою обязаны коловратки сохранением формы тела и из него сформированы уплотненные покровы панцирных видов. Настоящая кутикула нетипична для коловраток и известна лишь у ограниченного числа форм.

Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует. В теле имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна, служащие для втягивания головного отдела, для сокращения туловища и т. д. Непосредственно под наружным эпителием лежит первичная полость тела.

Жизненный цикл коловраток представляет чередование настоящих половых поколений (включают самцов и самок) с партеногенетическими, т. е. имеет характер гетерогонии . Обыкновенно весной из яиц, пролежавших зиму, выходят партеногенетические самки, дающие начало опять-таки партеногенетическим самкам, и затем может следовать еще ряд таких же партеногенетических поколений. Далее наступает половой период, когда одно из поколений партеногенетических самок начинает откладывать яйца по объему в 2-3 раза мельче яиц, дававших до сих пор самок. Меньшим количеством материала в яйце объясняются карликовые размеры самцов и быстрота их развития. Из яиц вскоре выходят мелкие самцы, которые спариваются с самками полового, т. е. по отношению к самцам материнского поколения. Самки, которые партеногенетически производили самцов, после копуляции продуцируют особые оплодотворенные яйца. Они крупны, одеты системой плотных оболочек и называются покоящимися, ибо нормальное развитие их происходит после длительного периода покоя, длящегося от двух недель до года.

Оплодотворенные яйца впоследствии дают первое поколение партеногенетических самок, с которого цикл начинается заново.

Количество жизненных циклов в течение одного года варьирует у различных коловраток: соответственно различают моноциклические, дициклические и полициклические виды. Впрочем, нередко один и тот же вид, но в разных странах или даже в разных водоемах одной и той же местности обнаруживает различное годовое число циклов. Это показывает, что цикличность коловраток в значительной мере зависит от внешних условий, меняющихся в разных водоемах и местностях. От внешних же факторов, по-видимому, зависит и появление полового поколения самок, производящих самцов. В результате значительного количества экспериментальных работ выясняется, что появление самок полового поколения обусловливается и ускоряется различными факторами: условиями питания (пониженное питание, голодание ведет к продукции самцов), химическим составом среды.

Цикличность коловраток усложняется наличием у многих видов сезонных изменений, не связанных с характером размножения. Так, например, у ряда следующих друг за другом в течение года поколений длинношипная зимняя форма Anuraeacochlearis может постепенно превращаться в формы со слабо развитыми шипами и, наконец, совершенно лишается большого заднего шипа, переходя в поколение, которое называется A. cochlearistecta и раньше считалось за самостоятельный вид. К зиме она вновь возвращается к исходной форме. Такие периодические изменения в строении отдельных поколений коловраток называются цикломорфозом

Развитие яиц коловраток идет быстро; у партеногенетических яиц, не имеющих периода покоя, развитие длится 3-4 дня. Развитие прямое, без метаморфоза; в общем дробление очень рано становится двусторонне- симметричным.

Другая характерная черта развития – формирование органов из небольшого числа клеток, после чего размножение клеток в них на всю жизнь прекращается. Результатом этого является постоянство клеточного состава Rotatoria, подобное отмеченному у представителей кл. Nematoda . Для многих коловраток точно доказано, что тело их состоит из небольшого, вполне определенного и постоянного числа клеток. Так, например, у Epiphanessenta покров состоит из 301 клетки, глотка – из 165, средняя кишка – из 76, половой аппарат – из 19, мускулатура- из 122, нервная система-из 247, выделительная система – из 24, а все тело животного – из 959 определенным образом расположенных клеток. У самцов в связи с редукцией кишечника клеток еще меньше.

Постоянство клеточного состава связано с тем, что после эмбрионального периода клетки коловраток перестают делиться. С последним обстоятельством, в свою очередь, связано отсутствие у коловраток способности к регенерации. Утраченные или удаленные экспериментально участки тела не восстанавливаются. Та же особенность наблюдается и у других животных, обладающих постоянством клеточного состава, например у нематод.

54 Класс Волосатики: общая характеристика

Сюда принадлежит небольшая (около 225 видов) группа паразитических червей, которые отличаются от Nematoda рядом существенных признаков. Волосатики паразитируют в различных членистоногих, главным образом в насекомых. Цилиндрическое, очень тонкое и длинное волосовидное тело может быть от нескольких сантиметров до 1,5 м длины. Молодые паразитические стадии волосатиков беловатого цвета, взрослые черви имеют темную бурую окраску. На переднем конце тела лежит рот, на заднем – отверстие клоаки.

Тело одето плотной кутикулой, выделяемой лежащим под ней однослойным эпителием, еще глубже залегает кожно-мускульный мешок, состоящий, как у нематод, лишь из продольных мышечных волокон. Пространство между мышцами и проходящим по оси тела кишечником занято паренхимой из многогранных клеток и из прослоек соединительной ткани. Однако эти клетки занимают далеко не всю внутренность тела. Вокруг кишечника и над ним имеются большие, тянущиеся через все животное участки свободной полости тела. Последняя представляет, как и у нематод, первичную полость тела.

Кишечник имеет вид тонкой трубки, состоящей из передней, средней и задней кишки. У многих представителей Gordiacea передняя кишка редуцируется, превращается в плотный клеточный тяж или вовсе исчезает.

Выделительная, дыхательная и кровеносная системы отсутствуют.

Нервная система состоит из залегающего в переднем конце тела нервного кольца и брюшного нервного ствола, который доходит до заднего конца тела. Нервная система лежит в самом эпителии или непосредственно под ним. Органы чувств развиты очень слабо.

Волосатики раздельнополы. Половые железы парны и имеют вид длинных колбасовидных тел, которые начинаются слепо недалеко от переднего конца животного, а на заднем конце впадают при помощи половых протоков в заднюю кишку.

Яичники самок образуют множество следующих друг за другом боковых выпячиваний. Выводные протоки у самки состоят из яйцеводов и матки, а у самца – из двух семяпроводов. Задний отдел кишки, в который открываются половые пути, называется клоакой.

Развитие сопровождается метаморфозом с образованием личинки, резко разнящейся от взрослых волосатиков.

Жизненный цикл. Волосатики паразитируют чаще всего в полости тела насекомых, особенно у некоторых прямокрылых, жужелиц и мертвоедов. Достигнув предельных размеров, волосатики выходят из хозяев наружу, пробуравливая их покровы, и в течение некоторого времени живут свободно в воде. Соответственно выход паразита из хозяина приурочен к таким моментам, когда хозяин либо случайно попадает в воду, либо находится вблизи от воды. В воде волосатики достигают половой зрелости и копулируют, после чего самки откладывают яйца, скрепленные в длинные шнуры, на различные подводные предметы. Взрослые волосатики после этого умирают. Выходящие из яиц личинки могут некоторое время жить в воде или в сырой земле. В это время они отыскивают промежуточного хозяина (обычно водные личинки насекомых) и внедряются в него через кожу при помощи своего сверлящего хоботка.

Наземные насекомые заражаются, поедая инвазированных водных личинок. В человеке и домашних животных волосатики никогда не паразитируют. Народное поверье о том, что проглоченные во время питья воды волосатики могут стать причиной заболеваний, не имеет никакого основания.

55 Тип Скребни: общая характеристика

Скребни – паразитические черви. Тип насчитывает около 500 видов и характеризуется следующими признаками:

1. Исключительно паразитические черви, в половозрелом состоянии обитающие в кишечнике позвоночных животных.

2. Передний конец тела преобразован в специализированный орган прикрепления в виде вворачивающегося хоботка, вооруженного рядами кутикулярных крючьев.

3. Покровы представлены тонкой кутикулой и гиподермой, пронизанной системой лакун. Полость тела первичная.

4. Пищеварительная, кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

5. Скребни раздельнополы. Выводные протоки половой системы нередко соединяются с протоками выделительной системы (устроенной по типу протонефридиев) в общий уро-генитальный канал.

6. Развитие с метаморфозом. Жизненный цикл проходит со сменой животных хозяев.

В тип скребней входит только один КЛАСС СКРЕБНИ (ACANTHOCEPHALA)

строение

Тело скребней имеет более или менее веретеновидную форму и подразделяется на собственно тело и хоботок, полый внутри и способный вворачиваться, как палец перчатки. Хоботок усажен несколькими рядами загнутых назад кутикулярных крючьев и служит для прикрепления паразита к стенкам кишки хозяина. При помощи мышц-ретракторов хоботок вворачивается внутрь тела в особое влагалище – полый мускульный мешок, слепо замкнутый на заднем конце. Само влагалище, в свою очередь, прикрепляется к стенкам тела червя при помощи парных мышц.

Тело одето тонким покровом, под которым находится гиподерма, представляющая собой синцитий, т. е. результат слияния клеток эмбриональной эктодермы. Гиподерма пронизана системой каналов, или лакун. В толще гиподермы залегают немногочисленные и довольно крупные ядра. Здесь же откладываются и запасы гликогена, который является для скребней, как и для других эндопаразитов, основным источником энергии.

На границе между хоботком и собственно телом скребней гиподерма образует парные выпячивания, так называемые лемниски, которые в виде двух лентовидных тяжей лежат по обе стороны влагалища хоботка. Функция лемнисков до сих пор остается неразгаданной. Предполагается, что они принимают участие в процессах вворачивания и выворачивания хоботка.

Кожно-мускульный мешок состоит из двух слоев: наружного – из кольцевых и внутреннего – из продольных мышечных волокон. Кнутри от мышц помещается обширная полость тела ( рис. 207 ).

56 Тип Кольчатые черви: общая характеристика

Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает значительное число видов (около 9000) высших червей. Главные признаки типа Annelida таковы:

1. Тело кольчатых червей слагается из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и задней анальной лопасти (пигидия). На головной лопасти большей частью располагаются органы чувств.

2. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок.

3. Животные обладают вторичной полостью тела, или целомом ; причем каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков. Головная и анальная лопасти лишены целома.

4. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне первого сегмента туловища. Пищеварительная система, как правило, слагается из ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки, открывающейся анальным отверстием на конце анальной лопасти.

5. У большинства кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система.

6. Функция выделения выполняется сегментарными органами – нефридиями. Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев.

7. Нервная система состоит из парного головного мозга, пары окологлоточных нервных стволов, огибающих глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной частью нервной системы. Последняя состоит из пары более или менее сближенных, а иногда и слитых вместе продольных нервных тяжей, на которых в каждом сегменте располагаются парные ганглии (за исключением наиболее примитивных форм). У многих кольчатых червей имеются органы чувств – глаза, обонятельные ямки и различного рода щупальцевидные придатки.

8. Наиболее примитивные кольчатые черви раздельнополы; у части аннелид вторично появился гермафродитизм.

9. Дробление яйца идет по спиральному типу и имеет детерминативный характер.

10. У низших представителей типа развитие протекает с метаморфозом, типичная личинка – трохофора.

Филогения типа Annelida

Согласно наиболее распространенному взгляду, кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. Признаки становления метамерии в виде правильного повторения вдоль оси тела некоторых органов, наблюдающиеся у ряда турбеллярий и немертин , а также сходство трохофоры с мюллеровской личинкой многоветвистых турбеллярий и пилидием немертин подтверждают, что тип кольчатых червей сформировался именно таким образом. Характерными признаками высокой организации кольчатых червей являются наличие у них целома и кровеносной системы.

Итак, кольчатые черви – большая филогенетическая ветвь, поднимающаяся от низших червей. Центральную группу ветви составляет класс Polychaeta . От них в одну сторону при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые черви , а через них и пиявки . Как это часто наблюдается, при переходе в пресные воды в развитии утрачивается метаморфоз, и оно становится прямым. Это линия в своих крайних представителях, а именно пиявках, в связи с полупаразитическим, а в некоторых случаях и паразитическим образом жизни ведет ко вторичному вытеснению целома соединительной тканью – паренхимой и к конвергенции ряда признаков с таковыми плоских червей .Примитивные полимерные полихеты обладают неопределенно большим количеством сегментов, которые к тому же чрезвычайно сходны друг с другом (гомономная сегментация). Соответственно параподии и многие внутренние органы также многочисленны и однородны – особенность, обусловленная способом образования постларвальных сегментов во время метаморфоза личинки трохофоры. Из зоны роста формируются один за другим многочисленные сегменты, т. е. происходит множественная закладка одинаковых участков тела.

Прослеживая эволюцию отдельных филогенетических ветвей типа Annelida, мы видим характерный процесс дифференциации сегментов, параподии и внутренних метамерных органов, общее сокращение числа сегментов и органов, а часто и стабилизацию их количества. В частности, явную олигомеризациюобнаруживают перегородки целома, метанефридии и целомодукты, вследствие чего усиливается гетерономность сегментов путем выпадения части нефридиев и целомодуктов у многих Sedentaria. He менее обычна и частичная редукция гонад у многих полихет. Еще резче она выражена у Oligochaeta, где обычно имеется всего 1-2 пары мужских и близкое к этому число пар женских гонад. Не менее сильно выражена олигомеризация и у кл. Hirudinea, характеризующихся стабилизацией числа сегментов.

57 класс многощетинковые кольчеццы

Класс Многощетинковые: строение

Класс Polychaeta (многощетинковые) – в основном, морские черви , Многощетинковые черви – часто крупные, активные формы с хорошо развитой нервной системой и органами чувств.

Класс Малощетинковые: строение

Класс Oligochaeta (малощетинковые) представлен обычным дождевым червем Lumbricus .

Полихеты (рис. 30) — морские черви с парными придатками — параподиями на туловищных сегментах. Тело покрыто тонкой кутикулой, без нервного сплетения в эктодерме. Головная лопасть несет глаза и различные придатки — пальпы и антенны, на которых размещаются органы химического чувства (см. рис. 29).

В зависимости от количества сегментов различаются олигомер-ные (малосегментные) и полимерные (многосегментные) черви. По форме и характеру придатков сегменты могут быть одинаковыми (гомономными) или отличаться друг от друга. Гомономность является признаком примитивной организации и присуща сво-бодноподвижным формам.

Параподии — двуветвистый вырост боковой стенки сегмента, снабженный пучками щетинок и щупальцем — усиком на каждой или только на одной ветви. Это примитивные органы движения. У сидячих форм параподии нередко частично редуцируются.

Под кожей располагаются слои кольцевых и продольных мышц. Кожно-мускульный мешок подостлан изнутри эпителием, а под ним помещается полость тела — целом. В каждом сегменте целом состоит из двух мешочков, стенки которых сходятся над и под кишкой, создавая продольную перегородку. На границе между сегментами целомический эпителий образует двухслойную перегородку — септу, или диссепимент. В некоторых отделах септы могут редуцироваться. Целом выполняет опорную (за счет заполняющей его жидкости), распределительную, выделительную и половую функции.

Пищеварительная система начинается с ротовой полости, которая переходит в мускулистую глотку. За ней следует пищевод. У некоторых полихет есть маленький желудок. Средняя кишка представляет собой прямую трубку. Задняя кишка коротка, открывается анальным отверстием на дорсальной стороне анальной лопасти.Дыхание у полихет осуществляется через поверхность тела, но у большинства возникают специальные участки, через которые идет газообмен. Обычно это спинной усик параподии, превратившийся в жабру.

Кровеносная система замкнутая, состоит из продольных главных сосудов (над и под кишкой), которые сообщаются благодаря системе кольцевых сосудов. Движение крови обусловливается пульсацией стенок спинного сосуда. При редукции системы ее функции принимает на себя целомическая жидкость.

Выделительная система представлена нефридиями разного строения. Как правило, каждый из них — это трубочка, один, расширенный, конец которой открывается в целом, другой — наружу. Так как нефридии имеются в каждом сегменте тела, их называют еще сегментарными органами. У некоторых низших форм эти органы представлены протонефридиями, у которых на внутреннем конце трубочки имеется пучок булавовидных клеток-соленоцитов. У других полихет этот пучок атрофируется, вместо него появляется отверстие, усаженное ресничками. Такие органы называются метанефридиями.

Нервная система в пределах класса изменяется от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. Кроме того, она уходит с периферии (из кожного эпителия) вглубь, иногда даже в полость тела. Отмечается концентрация нервных узлов. Органы чувств разнообразны и лучше выражены у свободноподвиж-ных форм. Это органы осязания, химического чувства (хеморе-цепторы) и зрения. Последние могут иметь вид глазного бокала или пузыря.

Половая система устроена просто. Многощетинковые кольчецы раздельнополы. Гонады формируются либо во всех (за исключением первого и последнего), либо только в особых, или плодущих, сегментах. Это кучка половых клеток, лежащих под целоми-ческим эпителием. Созревшие половые продукты через разрывы эпителия попадают в целом, а затем выводятся половыми воронками с выводным каналом наружу. В большинстве случаев эти воронки срастаются с нефридиями и тогда выполняют половую и выделительную функции.

Оплодотворение наружное. Дробление яиц полное, спиральное, детерминированное. После дробления образуется крайне типичная личинка — трохофора, а затем расчлененная на небольшое число сегментов метатрохофора. Новые сегменты (после-личиночные, или постларвальные) появляются всегда в одном месте — в зоне роста, которая находится между пигидиумом и предпоследним туловищным сегментом.

Полихеты играют важную роль в экосистемах морей, поскольку служат пищей рыб, крабов и других животных. В ряде случаев отдельные виды полихет даже переселяют в новые для них водоемы для улучшения пищевого рациона промысловых рыб.

Класс Многощетинковые: трохофора

В кембрии существовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон-трохофоры (личинки кольчатых червей).

Трохофора – типичная планктонная личинка, плавающая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих на группе эктодермальных клеток – теменной пластинке. По экватору личинки впереди рта расположен характерный предротовой венчик ресничек – прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеротовой венчик.

Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы, а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишечником и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара маленьких протонефридиев.

Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные волокна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представлен двумя крупными мезодермальными клетками – первичными мезобластами (иногда их называют телобластами) – потомками бластомера 4d, лежащими по бокам от кишечника.

После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинается ее метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значительно вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9-13) сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермальные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от кишечника клеточных тяжа – мезодермальные полоски. В коре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказывается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сначала компактны, затем в них появляется полость – зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы закладываются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточныхконнективов. Из эктодермы развиваются и органы чувств – глаза, пальпы.

Так из несегментированной, первичнополостнойтрохофоры формируется следующая личиночная стадия – метатрохофора

Следующая личиночная стадия – метатрохофора характеризуется сегментацией и метамерным целомом. Тело сформированной метатрохофоры состоит из головной лопасти (простомиума), нескольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигидиума) с порошицей на конце. Головная лопасть представляет собой почти неизменившееся переднее предротовое полушарие трохофоры , а анальная лопасть- самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня первичных мезодермальных клеток. Таким образом, оба отдела метатрохофоры по природе резко отличны от сегментов туловища. Существенная особенность сегментов метатрохофоры заключается в том, что все они возникают одновременно.

Метатрохофора некоторое время плавает или ведет донный образ жизни, не меняясь существенно, а затем испытывает дальнейший метаморфоз. На переднем крае анальной лопасти образуется зона роста, клетки которой непрерывно размножаются. Область, лежащая впереди нее, состоит из быстро растущих, еще не дифференцированных тканей. В этой зоне формируются новые сегменты и последовательно один за другим отделяются по направлению кпереди

Процесс продолжается до тех пор, пока не образуется столько сегментов, сколько их у взрослого червя. Иногда первичные мезодермальные клетки сохраняются в зоне роста и дают начало мезодермальным полоскам. Чаше, однако, эти клетки целиком расходуются на образование целомической мезодермы метатрохофоры, и мезодермальные полоски образуются за счет размножения эктодермальных клеток зоны роста. От мезодермальных полосок последовательно отделяются парные зачатки целомических мешков .Каждый вновь образующийся сегмент получает свою пару таких зачатков, из которых развиваются его целомические мешки, разрастающиеся по бокам кишечника кверху и книзу, постепенно вытесняя собой первичную полость тела.Наконец, правый и левый мешки в каждом сегменте встречаются над и под кишкой по спинной и брюшной линиям, а следующие друг за другом пары мешков тоже соприкасаются своими передними и задними стенками Наружным кожно-мускульным листком мешки подстилают эктодерму, а внутренним граничат с кишечником. В результате описанного процесса первичная полость тела личинки замещается целомом. За счет соприкасающихся стенок целомических мешков над и под кишкой образуется спинная и брюшная брыжейки, а на месте соприкосновения следующих друг за другом пар мешков – поперечные септы между полостями отдельных сегментов – диссепименты. Продольные кровеносные сосуды – спинной и брюшной – образуются за счет оставшихся участков первичной полости тела внутри брыжеек (между двумя слоями перитонеального эпителия).

Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка целомических мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульного – мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков формируются перитонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты). На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него формируются соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные ганглии, органы выделения и т. п.

Класс Многощетинковые: экология

К классу Polychaeta принадлежит около 5300 видов, главным образом морских. Только немногие представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в Байкале (Manayunkia).

Большинство многощетинковых ведет донный образ жизни, встречаясь главным образом в прибрежной полосе. Многие из них спускаются, однако, глубже 1000 м, а некоторые были найдены даже на глубине 8000 м. Сравнительно немногие виды ведут свободноплавающий образ жизни в планктоне (сем.Alciopidae и др.) и, подобно многим другим планктонным животным, отличаются стекловидной прозрачностью тела. Донные многощетинковые большей частью ползают по дну, среди водорослей, но многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в песке или в иле длинные норы; таков крупный морской червь пескожил – Arenicola ( рис. 211 ) и др. Особую биологическую группу составляют сидячие полихеты , выделяющие вокруг себя защитные трубки, из которых высовывается лишь передний конец червя.

Размеры представителей класса Polychaeta колеблются в пределах от нескольких миллиметров до 3 м (Eunicegigantea).

Класс Многощетинковые: практическое значение

Некоторые тропические формы (палоло – Euniceviridis ( рис. 222 )) употребляются человеком в пищу. Отдельные виды используются в качестве наживки при ловле рыбы, например пескожил (Arenicolamarina; рис. 211 ). Донные формы многощетинковых червей в больших количествах поедаются промысловыми рыбами, камчатским крабом и другими животными. В настоящее время основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийского моря составляют Nereisdiversicolor – донный многощетинковый червь, который отсутствовал в Каспии, но в 1939 и 1940 гг. был переселен туда из Азовского моря. Исследования, связанные с этим успешным переселением ценного кормового объекта, были осуществлены под руководством крупнейшего советского гидробиолога академика Л. А. Зенкевича.

60 Класс Малощетинковые: строение

Класс Oligochaeta (малощетинковые) представлен обычным дождевым червем Lumbricus .

Полимерные кольчатые черви, обладающие основными чертами типа Annelida, но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами. Щетинки параподий сохраняются, хотя и в ограниченном числе. Гермафродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах передней части тела. Имеются независимые от метанефридиев половые воронки. Живут в пресных водах или в почве. Насчитывается 3400 видов.

Тело олигохет сильно вытянуто, более или менее цилиндрическое. Мелкие формы малощетинковых едва достигают 0,5 мм, наиболее крупный представитель – земляной червь (Megascolidesaustralis) длиной до 3 м.

На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть (простомиум), лишенная глаз, антенн и пальп. Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обычно велико (от 30-40 до 600), в редких случаях сегментов мало (7-9). Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими непосредственно из стенки тела. Это последние остатки исчезнувшихпараподий, обычно расположенные четырьмя пучками – парой боковых и парой брюшных. Число щетинок в пучке варьирует. На конце тела находится небольшая анальная лопасть (пигидиум) с порошицей.

Кожный эпителий, образующий на поверхности тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми железистыми клетками. Особенно многочисленны слизистые и белковые одноклеточные железы в области пояска, который в период размножения червей ясно виден. Под эпителием лежат хорошо развитые слои кожно-мускульного мешка – наружный кольцевой и более мощный внутренний продольный. Обширный целом поделен хорошо развитымидиссепиментами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий отсутствует

Класс Малощетинковые: пищеварительная система

Пищеварительная система олигохет состоит из ряда хорошо дифференцированных отделов – глотки, пищевода (иногда также зоба) и мускульного желудка, средней и задней кишки. У дождевых червей в пищевод впадают три пары особых известковых желез. Они густо пронизаны кровеносными сосудами и служат для удаления карбонатов, накапливающихся в крови. Излишки извести поступают из желез в пищевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в поедаемых червями гниющих листьях. Спинная стенка средней кишки образует продольное желобовидное впячивание внутрь просвета кишечника, или тифлозоль; развитие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность кишки

Класс Малощетинковые: кровеносная и дыхательная системы

Кровеносная система олигохет устроена по тому же типу, что и у многощетинковых червей . Помимо пульсации спинного кровеносного сосуда кровообращение поддерживается сокращениями некоторых кольцевых сосудов в передней части тела, называемых поэтому боковыми или кольцевыми сердцами. Так как жабры отсутствуют и дыхание совершается всей поверхностью тела, то в коже развивается обычно густая сеть капиллярных сосудов.

Класс Малощетинковые: выделительная система

Органы выделения олигохет представлены многочисленными сегментарно расположеннымиметанефридиями .Хлорагогенные клетки, также участвующие в выделении, покрывают поверхность средней кишки и многие кровеносные сосуды ( рис. 230 ). Продукты распада хлорагогенных клеток нередко склеиваются и сливаются друг с другом в более или менее крупные "бурые тела", которые накапливаются в полости тела, а затем выводятся наружу через особые непарные спинные поры, имеющиеся у многих олигохет

Класс Малощетинковые: нервная система и органы чувств

Нервная система олигохет имеет типичное для кольчецов строение и слагается из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Лишь у самых примитивных представителей брюшные нервные стволы широко расставлены.

Органы чувств, так хорошо представленные у бродячих полихет , у малощетинковых развиты крайне слабо. Глаза почти всегда отсутствуют. Интересно, что дождевые черви обнаруживают чувствительность к свету несмотря на то, что настоящих зрительных органов у них нет; их роль играют отдельные светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже. Они представляют интерес в том отношении, что носят характер вторичного приобретения Oligochaeta и явно обнаруживают множественную закладку, свойственную новоприобретаемым органам.

61 Класс Малощетинковые: половая система

Половая система олигохет гермафродитна, гонады локализованы в небольшом числе половых сегментов. Расположение гонад может сильно варьировать, мы ограничимся описанием их у дождевого червя. В 10-м и 11-м сегментах тела червя залегают 2 пары семенников, лежащих в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя парами особых семенных мешков, последние развиваются как выпячивания диссепиментов. В семенные мешки половые клетки попадают из семенных капсул, после того как они отделились от семенников. В семенных мешках живчики созревают, и зрелые спермин поступают обратно в семенные капсулы. Для вывода живчиков служат специальные протоки. В семенной капсуле имеется по паре мерцательных воронок, от каждой из них отходит назад выводной канал. Оба канала каждой стороны сливаются в один продольный семяпровод, открывающийся на брюшной стороне 15-го сегмента. Половые воронки вместе с выводными протоками представляют настоящие целомодукты, т. е. образования мезодермальной природы.

Женская половая система образована одной парой очень мелких яичников в 13-м сегменте и парой коротких ворончатых яйцеводов, открывающихся на 14-м сегменте. Заднийдиссепимент женского сегмента образует яйцевые мешки, сходные с семенными мешками

Кроме того, к женской системе относятся еще 2 пары глубоких кожных впячиваний, семяприемников на брюшной стороне 9-го и 10-го сегментов. Эти мешочки, не имеющие никакого сообщения с полостью тела, служат в качестве семяприемников при перекрестном оплодотворении.

Наконец, косвенное отношение к половой системе имеют еще многочисленные одноклеточные железки, образующие на поверхности тела на протяжении 32-37-го сегментов кольцевидное утолщение – поясок. Они выделяют слизь, служащую для образования яйцевого кокона, и белковую жидкость, идущую на питание развивающегося зародыша.

Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Два животных прикладываются брюшными сторонами, головы обращены друг другу навстречу.Поясками обоих червей выделяется слизь, одевающая их в виде двух муфт, поясок одного червя располагается против отверстий семяприемников другого. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая сокращением брюшной мускулатуры проводится по его поверхности к пояску, где и попадает в упомянутую ранее слизистую муфту. Семяприемники партнера производят при этом как бы глотательные движения и воспринимают поступающее в муфту семя. Таким образом, семяприемники обоих особей заполняются чужим семенем. Так происходит копуляция, после чего черви расходятся. Откладка яиц и их оплодотворение происходят значительно позже. Червь выделяет вокруг тела, в области пояска, слизистую муфту, в которую и откладываются яйца. Затем муфта сползает через головной конец червя. Во время прохождения муфты мимо 9-го и 10-го сегментов семяприемники выдавливают в муфту находящееся в них чужое семя, которым яйца и оплодотворяются. Муфта после этого смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, под защитой которого и происходит развитие яиц.

Класс Малощетинковые: бесполое размножение

Кроме полового размножения у олигохет наблюдается и бесполое размножение, которое протекает путем архитомии (Lumbriculusvariegatus, Enchytraeus). Тело олигохеты делится на две части: у передней регенерирует задний конец тела, а у задней – головной. При архитомии деление предшествует регенерационным процессам.

Другой способ бесполого размножения – паратомия – свойствен Stytarialacustris

Класс Малощетинковые: развитие

Развитие у олигохет протекает без стадии личинки трохофоры . Яйца развиваются внутри яйцевого кокона, из которого выходит уже вполне сформированный червячок. У низших малощетинковых (отр.Naidomorpha) развивается несколько зародышей в одном коконе, содержащем водянистую жидкость.

Яйца богаты желтком, дробление происходит по спиральному типу, причем спинной бластомер D четко выделяется своими размерами, что связано с резким увеличением его роли в формировании зародыша. За его счет образуются не только мезодермальныетелобласты, но также 4 пары эктодермальныхтелобластов, которые дают начало большей части кожных покровов животного и нервную систему.

У высших олигохет (отр.Lumbricomorpha) кокон содержит питательную белковую жидкость, а яйца бедны желтком и, развиваясь, дают зародыш, который активно заглатывает белок и заслуживает поэтому название "скрытой личинки".

Перед вылуплением зародыш испытывает род метаморфоза, превращаясь в молодого червяка.

62 Класс Малощетинковые: экология

Малощетинковые ведут пресноводный или же наземный образ жизни, лишь крайне редко встречаясь в морях.

Пресноводные формы либо ползают по дну, либо сидят в вырытых в иле норках, высовывая из них в воду лишь заднюю половину тела, которой они производят быстрые колебательные движения, служащие для усиления дыхания (Tubifex и др.).

Наземные формы, как правило, ведут роющий образ жизни, выползая из своих нор лишь ночью или в очень сырую погоду, ибо их нежная, покрытая слизистыми железами кожа не выносит подсыхания.

Как Polychaeta, так и Oligochaeta в высокой степени способны к регенерации.

Класс Малощетинковые: практическое значение

Дождевые черви имеют большее значение для сельского хозяйства. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние на плодородие почвы. Во-первых, они прокладывают путь корням растений для проникновения в глубь почвы. Кроме того, ходы червей способствуют проникновению в почву воды и воздуха, чем достигается очень важное для успешного роста растений равномерное увлажение и вентиляция почвы. Наконец, черви постепенно проглатывают большое количество земли и разрыхляют почву. Выяснено, что черви, обитающие на площади в 1 га, выбрасывают за год на поверхность от 10 до 30 т переработанной ими почвы в виде экскрементов. В результате жизнедеятельности червей происходит перемешивание почвы, при этом поверхностные слои почвы постепенно освобождаются от небольших камней, уходящих глубже в почву. В дополнение ко всему черви удобряют почву, затаскивая в свои норки листья и другие растительные остатки и способствуя этим их быстрому разложению и образованию гумуса.

Пресноводные олигохеты играют значительную роль в экономике водоемов, будучи одним из важных объектов питания денных рыб, так как в некоторых местах биомасса бентоса на 50-60% состоит из олигохет. В последнее время проводится массовое разведение "горшечного червя"- Enchytraeus, используемого как корм при выращивании рыб.

Класс Малощетинковые: классификация

Класс делится на два отряда.

Отряд Naidomorpha объединяет главным образом водных представителей: Tubifex – небольшой червь, заселяющий в огромных количествах дно пресноводных водоемов; Stylaria ( рис. 234 ), Aeolosoma – планктонная форма. Из видов, обитающих в почве, можно назвать Enchytraeus.

Отряд Lumbricomorpha. К нему относятся наряду с водными и наземные формы: Lumbricus, Eusenia – дождевые черви, тропическая гигантская форма Megascolidesaustralis, "рачья пиявка" – Branchiobdella – паразит пресноводных раков.

63 Класс Пиявки: общая характеристика

Пиявки – сильно измененные потомки Oligochaeta . Это свободноживущие хищники или гораздо чаще эктопаразиты, нападающие на других нередко крупных животных и питающиеся их кровью. Морские, пресноводные и в редких случаях наземные животные. Известно около 400 видов пиявок.

Пиявки могут быть охарактеризованы как полимерные Clitellata со стабилизированным числом сегментов, без щетинок. Сегменты пиявок разделены на вторичные колечки. На переднем и заднем концах тела имеется по присоске. Ясной головной и анальной лопасти нет. Характерна сильная редукция целома и превращение его в лакунарную систему, содержащую кровь. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой. Гермофродиты с прямым развитием. Кожу хозяина они прокусывают с помощью челюстей – трех мускулистых валиков, снабженных хитиновыми зубчиками.

Класс Пиявки: кровеносная система

Настоящая кровеносная система есть лишь у двух отрядов пиявок – Acanthobdellida и хоботных – Rhynchobdellida, у которых она имеет в общих чертах то же устройство, как у олигохет . Это замкнутая система, состоящая из двух продольных сосудов (спинного и брюшного), соединяющихся сосудистой сетью на поверхности усваивающей части кишки и кольцевыми сосудами в головном конце тела и в задней присоске.

Но уже у хоботных пиявок часть функций кровеносной системы переходит к остаткам целома, а у челюстных (Gnathobdellida) настоящая кровеносная система совершенно атрофируется и функция ее всецело принадлежит остаткам целома .

Отношения между кровеносной системой и целомом могут быть представлены в следующем виде ( рис. 240 ). У наиболее примитивных пиявок (отр.Acanthobdellida) закладывающиеся в зародышевой стадии целомические мешки разрастаются так же, как у Oligochaeta, так что вся центральная часть взрослого животного занята целомом, в котором залегают кишка, брюшная нервная цепочка и спинной и брюшной кровеносные сосуды.

У отряда Rhynchobdellida от целома остаются лишь 4 продольных канала, или "лакуны", – спинная, брюшная и две боковые, они соединены сетью неправильно ветвящихся поперечных каналов. В спинной лакуне залегает спинной сосуд, в брюшной – брюшной сосуд, а под ним нервная цепочка. Боковые каналы целома, или лакуны, приобретают у хоботных пиявок толстые мускулистые стенки и даже дифференцируются по бокам тела в два ряда сократимых пузырьков, при переходе к которым имеется сложная система клапанов. Сокращение стенок боковых лакун обусловливает циркуляцию целомической жидкости по телу. Лакуны не сообщаются с кровеносными сосудами, и даже жидкость в них иного характера.

Наконец, у представителей отряда Gnathobdellida сосуды, лежащие в спинной и брюшной лакунах, исчезают, и лакунарная система (т. е. остатки целома) замещает кровеносную. Жидкость системы лакун принимает характер крови – окрашена во многих случаях в красный цвет и содержит в растворенном виде гемоглобин, а также амебоидные клетки.

Итак, в отношениях между кровеносной системой и целомом у пиявок мы видим один из хороших примеров субституции, т. е. замещения одного органа другим того же физиологического значения, но иного происхождения.

Класс Пиявки: строение

Тело, вытянутое в длину и явственно сплющенное в спинно-брюшном направлении, чем пиявки напоминают плоских червей . Внешнее сходство с Plathelminthes, a именно с сосальщиками , еще увеличивается присутствием двух присосок ( рис. 236 ). Передняя присоска помещается на нижней стороне головного конца и окружает рот. Задняя сильнее развитая присоска лежит на заднем конце тела; непосредственно над ней находится порошица.

Параподии , щетинки, щупальца и жабры, как правило, отсутствуют. Однако у примитивной пиявки Acanthobdella из подкласса древних пиявок Archihirudinea отряда щетинконосных пиявок Acanthobdellida на первых пяти сегментах еще имеются щетинки, сходные с таковыми малощетинковых червей.

Тело обнаруживает очень частую рубчатость, причем имеющиеся на нем узкие колечки не соответствуют настоящим сегментам, затрагивая лишь покровы и отчасти мускулатуру. Расположение внутренних органов показывает, что пиявки сегментированы, но настоящих сегментов в их теле значительно меньше, чем наружных колечек. На один настоящий сегмент приходится обыкновенно от 3 до 5 наружных колец. Количество сегментов в теле пиявок постоянно и меньше, чем у большинстваOligochaeta .

Тело пиявок состоит из 33 (у отр.Acanthobdella из 30) сегментов. Из них четыре передних, сливаясь, дают переднюю присоску, задняя присоска образована семью слившимися сегментами. Тело одето снаружи довольно плотной кутикулой; лежащий под ней эпителий очень богат слизистыми железистыми клетками, а у основания эпителиальных клеток рассеяны многочисленные пигментные клетки с зернистостью различного цвета. Присутствие этих клеток обусловливает окраску пиявок. Под эпителием располагаются кольцевые и очень сильно развитые продольные мышцы, а еще глубже промежутки между внутренними органами заполнены, как у плоских червей, паренхимой.Только у щетинконосных пиявок (отр.Acanthobdellida) во взрослом состоянии сохраняется целом , у всех остальных пиявок вторичная полость тела редуцирована до степени узких каналов (лакунарные сосуды) и вытеснена паренхимой. Паренхиму во многих местах пересекают пучки спинно-брюшных мышц.

Водные пиявки, распространенные во всем мире, являются эктопаразитами рыб, лягушек и черепах. Могут они нападать и на человека. Более опасны наземные пиявки рода Haemadipsa , обитающие в тропических лесах. Укусы пиявок обычно безболезненны. Пиявки выделяют мошный антикоагулянт -гирудин , благодаря которому ранка после отпадения пиявки долго кровоточит. Заживление раны идет медленно, возможны вторичные бактериальные инфекции. Некоторые водные пиявки, обитающие в Африке, Азии и на юге Европы, проникают в полость рта, носа, мочевые пути и присасываются к слизистым. Пробираться они могут довольно глубоко – иногда страдают пищевод и трахея. При этом может возникнуть сильное кровотечение. Для удаления пиявки, присосавшейся к коже, нужно ее слегка потянуть. Обработка паразита спиртом, солью, уксусом или поднесение к нему огня облегчает эту процедуру. Для удаления пиявки, присосавшейся к слизистой, используют раствор поваренной соли (полоскание) и пинцет.

64. Выделительная система представлена метанефридиями. Они расположены метамерно. У медицинской пиявки их 17 пар. Тело метанефридия представлено сложной системой извитых внутриклеточных канальцев. Они берут свое начало от воронки.

Воронка каждого нефридия открывается в соответствующее боковое ответвление брюшного синуса. Противоположный конец нефридия открывается наружу посредством нефропоры, лежащей справа и слева на брюшной стороне.

Интересно, что у пиявок воронка не соединяется с каналом метанефридия. Жидкие продукты, захваченные воронкой, по-видимому, проникают из нее в канал метанефридия осмотическим путем.

Половая система. Все пиявки гермафродиты. У взрослых червей развиты и мужские и женские половые органы. У половозрелых пиявок, как и у малощетинковых червей, в области половых органов на коже образуется "поясок", часто хорошо заметный. Оплодотворение происходит внутри организма. Семя передается при половом акте двумя способами.

У одних видов оно вводится в женское половое отверстие при помощи совокупительного органа, имеющего вид тонкой нити, а у остальных живчики выделяются в особых мешочках (сперматофорах), которые прикрепляются к коже другой пиявки в разных местах. Живчики через ранки, образующиеся на коже после прикрепления сперматофоров, проникают внутрь тела, отыскивают зрелые яйцеклетки и оплодотворяют их.

Готовясь к кладке яиц, пиявка уже ранней весной начинает искать подходящее место и выбирает его обычно выше уровня воды во влажной, рыхлой земле, которую пробуравливает во все стороны ходами. В таком месте она проводит до июня, а в конце июня приступает к постройке своего кокона, имеющего вид, величину и форму желудя.

Кокон она делает из выделяемой ртом зеленой, тягучей жидкости. Сделав кокон, она пролезает внутрь его и откладывает несколько едва видимых невооруженным глазом яиц. В то же время своим свободным передним концом помещает на кокон белую слюноподобную пену, от которой он достигает величины небольшого куриного яйца. Затем она вытягивает тело из кокона, заделывает образовавшееся отверстие и ложится рядом. Между тем покрывающая кокон пена подсыхает и он становится такой же величины, как и прежде, но принимает губчатый вид.

Молодые пиявки выходят через два, три или даже четыре месяца. Они похожи на прозрачные нити. Растут очень медленно и взрослого возраста достигают не раньше, чем через четыре года. По мере роста пиявки линяют. Линька происходит через несколько месяцев и продолжается каждый раз около двух недель. В это время пиявки бывают крайне слабы и вялы, скучиваются друг около друга и часто ложатся на дно на спину, повернув рот и задний конец кверху.
На брюшной стороне этих червей, выше средней части тела, довольно хорошо заметны два половых отверстия: переднее, более крупное – мужское, заднее – женское. Расстояние между этими отверстиями, измеряемое количеством колец, у различных видов неодинаковое и имеет значение для определения видов пиявок.

65. Распространение

Пиявки распространены во всех частях света. Каждая зоогеографическая область характеризуется своим составом видов этих червей. Видов, обитающих в двух или более областях, очень мало.

Подавляющее большинство пиявок — пресноводные организмы. Морские известны только из семейства Ichtyobdellidae. Морские пиявки разделяются на ряд групп, из которых каждая характерна для определенного района Мирового океана и прилегающих к нему морей.

Пресноводные пиявки в большинстве способны к земноводному образу жизни, выходя иногда на сушу (например, для кладки яиц). Однако долгое пребывание на солнце для этих животных обычно губительно. Тем не менее известны наземные тропические пиявки, живущие во влажных местах.

Все пиявки — хищники, переходящие, однако, в сторону паразитизма. Некоторые пиявки превращаются даже в эндопаразитов, забираясь, например, в глотку и дыхательное горло теплокровных животных.

Лечение с помощью медицинских пиявок (Hirudomedicinalis) называется гирудотерапия и до сих пор используется хирургами при нарушениях венозного оттока из кожно-мышечных лоскутов и реплантированных частей тела.

Обычно выбираются пиявки средней величины, весом в 1-2 гр., в возрасте 3-6 лет.

Никогда не следует отрывать их насильно, так как в ране могут остаться челюсти пиявки. Обычно, насосавшись, они сами отпадают. При необходимости – отпадение может быть ускорено присыпкой к телу пиявки соли или смазыванием его уксусом.

Осложнения гирудотерапии включают раневую инфекцию, некроз скелетных мышц и сепсис, вызванный Aeromonashydrophila (бактерией, обитающей в глотке медицинских пиявок).

Класс пиявки (Hirudinea) включает 2 подкласса и 3 отряда

· подкласс Древние пиявки (Acanthobdellidea)

· отряд Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida)

· подкласс Настоящие пиявки (Euhirudinea)

· отряд Челюстные пиявки (Arhynchobdellida)

· отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)

66.Моллю́ски, или мягкоте́лые (лат. Mollusca) — тип первичноротых целомических животных со спиральным дроблением.Этот тип обычно делят на 9 или 10 классов, два из которых полностью вымерли. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, почву, наземно-воздушную среду.

Моллюски — крупный по числу видов (130 тыс.) тип животных. Обитают они преимущественно в морях (мидии, устрицы, кальмары, осьминоги), пресных водоемах (беззубки, прудовики, живородки), реже — во влажной наземной среде (виноградная улитка, слизни). Размеры тела взрослых моллюсков разных видов значительно различаются — от нескольких миллиметров до 20 м. Большинство из них — малоподвижные животные, некоторые ведут прикрепленный образ жизни (мидии, устрицы), и только головоногие моллюски способны быстро передвигаться реактивным способом.

Основные характерные черты строения моллюсков следующие:

1. Тело лишено сегментации, имеет двустороннюю симметрию (двустворчатые и головоногие) или асимметричное (брюхоногие). Отделами тела являются голова с расположенными на ней глазами и 1-2 парами щупалец, туловище, в котором расположено большинство внутренних органов, и нога — мускулистая брюшная часть тела, служащая для передвижения. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована.

2. Тело моллюсков заключено в раковину, защищающую животное и дающую опору для прикрепления мышц. Наружный слой раковины роговой, средний (фарфоровый) и внутренний (перламутровый) — известковые. У брюхоногих моллюсков раковина цельная в виде колпачка или спирально завитой башенки. У двустворчатых она состоит из двух створок, соединенных эластичной связкой, зубцами «замка» и мускулами-замыкателями. Большинство головоногих моллюсков раковину утратили.

3. Туловище моллюсков покрыто кожной складкой —мантией, эпителий которой выделяет вещество раковины. Между мантией и телом образуется мантийная полость,в которой располагаются жабры, некоторые органы чувств, анальное отверстие, отверстие выделительных органов.

4. Полость тела вторичная (целом), однако сильно редуцированная и сохранившаяся лишь в виде околосердечной полости и полостей половых желез. Остальное пространство между внутренними органами заполнено рыхлой тканью —паренхимой.

5. Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. У большинства моллюсков (кроме двустворчатых) в глотке развит мускулистый язычок, покрытый роговой пластинкой с многочисленными зубчиками — теркой. Ею они активно захватывают и измельчают растительную и животную пищу. В глотку открываются протоки слюнных желез, а в желудок — проток особой пищеварительной железы —печени. Двустворчатые питаются пассивно, отфильтровывая через жабры пищевую взвесь (водоросли, бактерии, детрит), поступающую в мантийную полость с водой через вводной сифон.

6. Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и сосудов. Сердце имеет желудочек и 1 -2 (реже 4) предсердия. Помимо сосудов часть пути кровь проходит в щелевидных полостях между органами.

7. Органы дыхания у водных моллюсков — жабры, у наземных —легкое, представляющее собой участок мантийной полости. В стенке легкого имеется густая сеть кровеносных сосудов, через которые осуществляется газообмен. Легкое открывается наружу дыхательным отверстием —дыхальцем.

8. Выделительная система представлена 1-2 почками. Они являются видоизмененными метанефридиями. Воронка почки открывается в околосердечную сумку, а выделительное отверстие — в мантийную полость.

9. Нервная система разбросанно-узлового типа: пять пар крупных ганглиев расположены в жизненно важных органах (голове, ноге, мантии, органах дыхания и внутренностном мешке) и соединены между собой нервными стволами. Из органов чувств наиболее развиты органы химического чувства, осязания, равновесия, а у подвижных хищников — зрения.

10. Размножение происходит половым способом. Большинство моллюсков — раздельнополые животные, реже — гермафродиты (легочные брюхоногие моллюски). У раздельнополых моллюсков оплодотворение наружное, у гермафродитных — внутреннее, перекрестное. У пресноводных и наземных легочных, а также головоногих моллюсков развитие прямое, у морских двустворчатых и брюхоногих моллюсков — с неполным метаморфозом, т. е. с планктонной личиночной стадией, способствующей их расселению.

67. В русскоязычной литературе принято выделять два подтипа типа Моллюски: Боконервные (Amphineura), объединяющий панцирных и беспанцирных моллюсков, и Раковинные (Conchifera), включающий все остальные современные классы.

Классификация моллюсков

Подтип Боконервные — Amphineura

Класс Панцирные — Polyplacophora

Класс Беспанцирные — Aplacophora

Подкласс Бороздчатобрюхие — Solenogastres

Подкласс Ямкохвостые — Caudofoveata

Подтип Раковинные — Conchifera

Класс Моноплакофоры — Monoplacophora

Класс Брюхоногие — Gastropoda

Подкласс Переднежаберные — Prosobranchia

Отряд Кругожаберные — Cyclobranchia

Отряд Щитожаберные — Scutibranchia

Отряд Гребенчатожаберные — Pectinibranchia

Подкласс Заднежаберные — Opisthobranchia

Подкласс Легочные — Pulmonata

НадотрядСтебельчатоглазые — Styllommatophora

НадотрядСидячеглазые — Basommatophora

Класс Двустворчатые — Bivalvia

НадотрядПервичножаберные — Protobranchia

Надотряд Жаберные — Autobranchia

НадотрядПерегородчатожаберные — Septibranchia

Класс Лопатоногие — Scaphopoda

Класс Головоногие — Cephalopoda

Подкласс Наутилиды — Nautiloidea

Подкласс Колеоидеи — Coleoidea

Отряд Каракатицы — Sepiida

Отряд Кальмары — Teuthida

Отряд Восьминогие — Octopoda

Отряд Вампироморфы — Vampyromorpha

Долгое время доминировала точка зрения, согласно которой моллюски в своем происхождении связаны с аннелидами . В эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отношения между гонадами, целомом и целомодуктамиСреди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимому, являются моноплакофоры. К особенно древним чертам организации Neopilina, несомненно, относятся: метамерия, двураздельность сердца и наличие продольных нервных стволов.

По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у которых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек. У некоторых низших представителей класса Lamellibranchia (Area) слияния зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца.

Существует другая точка зрения на происхождение и филогению моллюсков, согласно которой моллюски берут начало от плоских червей (кл. Turbellaria ), а самыми примитивными формами являются бороздчатобрюхие (кл. Solenogastres), объединяемые в отр.Chaetodermatina (или Caudofoveata).

68.Хитоны(полиплакофоры) – небольшой класс своеобразных моллюсков, у которых вместо цельной раковины имеется восемь отдельных пластинок- щитков, покрывающих спинную сторону животного. Щитки располагаются вплотную друг к другу и соединены гибкими связками. Передняя и задняя пластинки имеют полукруглую форму, тогда как остальные щитки удлинённые. Тело хитонов окаймлено перинотумом – узкой мускулистой полоской, несущим очень мелкие чешуйки, иглы, волоски или щетинки. У некоторых полиплакофор, например у гигантского дальневосточного хитона Сryptochitonstelleri (Middendorff, 1847), перинотум очень сильно разрастается, полностью скрывая под собой щитки раковины. С вентральной стороны у хитонов располагается мощная мускулистая нога, впереди от которой располагается ротовое отверстие, окруженное полукруглой головной складкой. Глаза и щупальца у хитонов отсутствуют.Вместо этого, имеется целая система особых органов чувств, разбросанных внутри пластинок хитона – эстетов. Между наружными боковыми краями ноги и перинотумом, с каждой стороны тела располагаются борозды, в которых располагаются многочисленные жабры. В этих же бороздах, открываются парные генитальные и почечные отверстия. Анус открывается вентрально, между задней частью ноги и перинотумом. Между пластинками и ногой располагаются мощные пучки мышц, позволяющие хитонам сворачиваться. Подобное защитное поведение очень характерно для хитонов. Радула хитонов состоит из небольшого количества рядов зубов, причём внутренние зубы преобразованы в мощную крючковую пластинку тёмно-коричневого цвета, обусловленного включением в них железа. Подобные мощные, усиленные зубы необходимы хитонам поскольку их рацион состоит, главным образом, из твёрдой пищи, которую необходимо соскребать с субстрата, например кораллиновых водорослей, мшанок, усоногих раков, многощетинковых червей в известковых трубках. Кроме того, хитоны питаются губками, асцидиями, детритом. Есть, впрочем, менее типичные представители этого класса, являющиеся активными хищниками. Так виды из рода Placiphorella, обладают расширенной передней частью перинотума, с помощью которой они ловят мелких ракообразных. Представители одного глубоководного семейства, освоили необычную экологическую нишу – перешли к питанию затонувшей древесиной. Нервная система хитонов представлена окологлоточным нервным кольцом, в котором отдельные ганглии слабо развиты, и продольными нервными стволами. Большинство хитонов – раздельнополые животные, с наружным оплодотворением. Многие видов хитонов откладывают яйца непосредственно в воду, и развитие происходит с планктонной личинкой, однако имеется ряд живородящих видов. Яйца хитонов покрыты плотной оболочкой, несущей особые придатки. Форма и строение этих придатков является важным систематическим признаком. Хитоны – архаичная группа моллюсков, обладающая, тем не менее, ярко выраженными чертами специализации, в том числе, раковиной, состоящей из отдельных пластинок. Хитоны являются обычным компонентом приливно-отливной зоны, но обитают вплоть до глубоководных впадин. В морях России обитает более 50 видов из большинства основных систематических групп хитонов.

69. Среди современных моллюсков моноплакофоры — один из наиболее примитивных классов, обладающий некоторыми архаичными чертами. К ним часто относят наличие обширных целомических полостей, метамерию в строении некоторых систем органов, примитивную нервную систему.

Тело со спины полностью покрыто тонкой округлой цельной, колпачковидной или плоскоспиральной (у вымерших) раковиной с завитком, направленным вперёд (в отличие от брюхоногих моллюсков). У многих современных видов раковина тонкая, полупрозрачная. Обычно развит периостракум.

Нога с округлой ползательной подошвой находится в центральной части брюшной поверхности. Голова слабо отграничена от туловища. Глаза отсутствуют. На голове находится рот, окруженный спереди и сзади складками — губами; задние края губ образуют выросты — щупальца, покрытые ресничками и, вероятно, участвующие в сборе пищи. Имеется радула. От глотки отходят крупные слюнные железы, а от пищевода — особые карманы. Желудок содержит кристаллический стебелек. Печень парная. Кишечник длинный, из 4—6 петель, открывается анальным отверстием на анальной папилле у заднего края ноги. Предполагается, что моноплакофоры питаются в основном донными осадками.

У моноплакофор сильно выражена метамерия многих органов, как внешних, так и внутренних. Мантийная борозда содержит от трёх до шести пар перистых первичных жабр — ктенидиев. Имеется 3—6 пар почек, 2—4 пары половых желёз, до восьми пар мышц-ретракторов, прижимающих раковину к субстрату. Сердце состоит из пары желудочков и двух пар предсердий. Перикард парный. Нервная система стволового типа (как у панцирных моллюсков), две пары продольных нервных стволов (латеральные и вентральные) соединены между собой перемычками. Передние их концы соединяются с окологлоточным нервным кольцом, на котором расположены три пары ганглиев (церебральные, буккальные и субрадулярные), задние соединяются позади анального отверстия или над ним. Есть парный статоцист — орган равновесия. Моноплакофоры, как правило, раздельнополы. Карликовый вид Micropilinaarntzi (длина раковины около 0,9 мм) — гермафродит, вынашивающий яйца и зародышей в мантийном желобе.

К настоящему времени обнаружены на глубинах от 170 до 6 500 м в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах, включая Антарктику. Встречаются на мягких и твёрдых грунтах.

70. Брюхоногие, или гастроподы, или улитки (лат. Gastropoda от др.-греч. γαστήρ «брюхо» и πούς «нога») — самый многочисленный класс в составе типаMollusca, который включает около 100 000 видов, в России — 1620 видов^[2]. Основным признаком брюхоногих моллюсков является торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины.

Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так, у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада — правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействахTrochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидий, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).Исходно органами дыхания являются ктенидии. Их наличие характерно для всех Prosobranchia. Ктенидии имеются также у Opistobranchia, однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов. Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее её с наружной средой — пневмостом. У тех представителей Pulmonata, которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъёмах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от лёгкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух. В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость — вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.

Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивныхгастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.

Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.

71. Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросано-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.

В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов, и они образуют перекрёст — висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия. Однако в группахOpistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счёт деторсии, а у Pulmonata за счёт смещения ганглиев вперёд. Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.

У большинства представителей Prosobranchia — Caenogastropoda, а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивныхProsobranchia имеются две почки, причём правая больше левой.литки обычно откладывают яйца в специальные яйцевые капсулы. У этих капсул твёрдая внешняя оболочка. Чтобы личинки могли выбраться наружу, на капсуле имеется специальная крышечка — к тому времени, когда потомство уже готово выйти из капсулы, крышка отваливается или растворяется. Улитки обычно откладывают яйца большими группами — кладками. Если капсулы похожи на небольшие бокальчики на ножках, тогда они в кладке располагаются рядами. Если капсулы овальные, то кладка выглядит как ком. Часто бывает, что в капсулах, расположенных по краям кладки, нет яиц — хищник, напавший на такую кладку, прогрызёт несколько пустых капсул и уйдёт, не нанеся никакого вреда яйцам.

Из кладок многих морских улиток выводятся пелагические личинки — велигеры. Велигер передвигается при помощи больших лопастей или выростов, покрытых ресничками. Эти реснички постоянно колеблются, создавая поток воды, благодаря чему личинки плавают, кроме того, так они собирают мелкие частички пищи. Велигеры некоторых видов могут жить в толще воды неделями. Парус у велигера постепенно уменьшается, а сама улитка становится всё больше похожа на взрослую улитку. Наконец она падает на дно и начинает ползать.

У многих улиток в одной кладке созревает всего несколько улиток (не пелагических). Остальные яйца нужны только в качестве пищи молодым улиткам. Чем больше трофических яиц, тем крупнее будут выходящие из кладок улитки. Также есть живородящие улитки.

72. Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:

· Opisthobranchia (заднежаберные) — крылоногие

· Gymnomorpha (безраковинные)

· Prosobranchia (переднежаберные) — морские блюдечки, живородки, шлемовые улитки, морские ушки

· Pulmonata (лёгочные) — виноградная улитка, катушки, прудовики, слизняки, янтарки

По новой системе (Bouchet&Rocroi, 2005) с учётом строения ДНК современная классификация лишилась подклассов и отрядов (они заменены на клады), и она теперь такова:

· Клада Patellogastropoda

· Клада Vetigastropoda

· Клада Cocculiniformia

· Клада Neritimorpha (= Neritopsina)

· Клада Cyrtoneritimorpha

· Клада Cycloneritimorpha

· Клада Caenogastropoda

· Architaenioglossa

· Клада Sorbeoconcha (пример — битинии)

· Клада Hypsogastropoda

· Клада Littorinimorpha

· Клада Neogastropoda

· Клада Ptenoglossa

· Клада Heterobranchia

· «LowerHeterobranchia» (= Allogastropoda)

· Opisthobranchia — включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.

· Pulmonata

· Basommatophora

· Eupulmonata

· Практическое значение брюхоногих по сравнению с другими моллюсками (пластинчатожаберными и особенно головоногими) не очень велико. В ряде европейских стран употребляется в пищу виноградная улитка (Helixpomatia), которую для этой цели разводят в специальных улитковых хозяйствах. Съедобны и многие морские переднежаберные: трубач Buccinumundatum, береговая улитка Littorina и некоторые другие. Перламутр раковины некоторых морских Prosobranchia, например Turbo, Trochus и Haliotis, служит для выделки различных украшений, безделушек и пуговиц.

· Различные морские раковины, главным образом каури (Monetariamoneta), вплоть до начала XX в. служили у некоторых народов в качестве разменной монеты. Сведения о подобном использовании каури имеются, например, в летописях Индии от VII в. н. э. В XIX в. каури ввозились в большом количестве в Западную Африку для сбыта туземцам, делавшим из нанизанных в виде бус раковин денежную единицу.

· Вредное значение для сельского хозяйства имеют некоторые наземные формы из подкласса Pulmonata, а именно слизни, или слизняки.

· Примером слизней может служить достигающий 3-6 см длины полевой слизень (Derocerasreticulatus), наносящий вред озимым посевам, а также картофелю, свекле, табаку, клеверу и огородным растениям.

· В южных районах значительный вред могут наносить моллюски рода Parmacella, относящиеся к группе слизней. Многие из них представляют серьезную угрозу для садов и огородов.

· Велико отрицательное значение брюхоногих как первых промежуточных хозяев трематод, среди которых имеется много возбудителей опасных заболеваний человека и животных.

73. Двуство́рчатые, или пластинчатожа́берные (лат. Bivalvia) — класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, тело которых уплощено с боков и заключено в раковину из двух створок^[1]. К ним относят таких известных моллюсков, как устрицы, мидии, морские гребешки. В отличие от всех других моллюсков Bivalvia лишены головы и радулы. Большинство представителей класса имеют сильно развитые пластинчатые жабры (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые — преимущественно фильтраторы. Большинство двустворчатых закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию. В целом же особенности внешнего и внутреннего строения двустворчатых отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни^[2].Тело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется.
Большое разнообразие строения тела и раковины двустворчатых моллюсков тесно связано с образомих жизни, местом их обитания, с глубиной и с качеством грунта, на котором они живут, или прикрепляются,или в который закапываются. Это сказывается прежде всего на строении их раковины; на наличии на нейребер с тем или иным вооружением ее так называемого замка, при помощи которого скрепляются створки;на наличии или -отсутствии сифонов — особых выростов мантии (двух мягких лопастей, окружающих теломоллюска и выделяющих его раковину); на форме и размерах ноги и наличии в ней особой железы,выделяющей нити так называемого б и с с у с а, при помощи которого они могут прикрепляться к грунту, атакже и на многом другом. У форм, закапывающихся более или менее глубоко в мягкий грунт, сзадиразвиваются особые выросты мантии — сифоны, через которые засасывается и выводится вода,необходимая для дыхания и питания моллюска, погруженного в грунт. Таковы различные макомы,теллины, йольдии и др. Моллюски, живущие на поверхности грунта, ползающие или слегказакапывающиеся в него, имеют лишь зачаточные сифоны или вовсе лишены их (например, сердцевидки,венуси, астарты и др.). Моллюски, обитающие в прибрежных мелководных районах на более жесткихпесчаных грунтах с примесью камней, имеют более крепкие, толстые раковины (например, арки,скафарки, морские гребешки — пектены и хламисы), а различные обитатели мягких илистых грунтовимеют более тонкие раковины (батиарки, морские гребешки пропеамуссиумы и др.).

Многие формы, живущие на прибрежных мелководьях, прикрепляются нитями биссуса к камням,скалам, друг к другу, нередко образуя целые гроздья, сростки (многие мидии), или даже прирастаютсвоими створками к камням, или срастаются друг с другом (устрицы).

Очень крепкой раковиной с острыми зубчиками на ребрах обладают многие моллюски-камнеточцы;некоторые из них выделяют особый кислый секрет, растворяющий известь прибрежных скал и камней, вкоторых они протачивают себе норки. Мягкое червеобразное тело древоточца тередо (Teredo) прикрытолишь спереди маленькой сложной раковиной, служащей ему для сверления, а не для защиты тела;проводя всю жизнь в прогрызаемых в древесине ходах, эти моллюски не нуждаются в защите своегослабого длинного тела раковиной. Наконец, огромное разнообразие различных тропических моллюсков,постоянных обитателей коралловых рифов, тесно связано с их жизнью в мелководной, крайнеразнообразной по характеру субстрата зоне.

Крепкие известковые раковины двустворчатых, как и других моллюсков, хорошо сохраняются вотложениях (глинах и песках) в течение целых геологических эпох. Остатки их поселений чрезвычайноценны для геологов и палеонтологов. Эти остатки могут прекрасно характеризовать не толькогидрологические и климатические условия, при которых эти отложения образовались (т. е. при которыхжили найденные здесь виды моллюсков), но и возраст данной толщи отложений. Так, скопленияископаемых раковин ныне живущего в арктических морях холодноводного моллюска портландииарктической (Portlandia arctica) в отложениях севера Европы прекрасно указывают на то, что эти районыбыли ранее заняты холодными, слегка распресненными водами мелководного так называемого Йольдиеваморя. Это море с холодноводной фауной, где руководящую роль играла арктическая портландия, былосвязано с периодом похолодания в послеледниковое время (примерно около 8—10 тыс. лет назад). Инаоборот, отложения теплого Литторинового моря, образовавшегося позднее (3—5 тыс. лет назад),характеризуются присутствием остатков совсем других, тепловодных моллюсков, как напримерисландской циприны (Cyprina islandica), съедобной сердцевидки (Cerastoderma edu1е), цирфеигребенчатой (Zirfaea crispata) и др. Эти виды живут теперь лишь в Северной Атлантике, в наиболеетеплых районах Баренцева и отчасти Белого морей, тогда как в эпоху Литторинового моря онипродвигались дальше на север.Размножаются двустворчатые, как и все моллюски, только половым путем.

Оплодотворение происходит или в мантийной полости, или в наружной среде. Дробление спиральное. У всех морских двустворчатых гаструла превращается в типичную трохофорообразную личинку (рис. 267) и развитие, следовательно, идет с метаморфозом.

У трохофорообразных личинок на спинной стороне образуется зачаток раковины, сперва непарный, а потом перегибающийся и образующий две створки. После этого личинка опускается на дно и постепенно превращается во взрослую форму.

У многих пресноводных видов личинки нет совсем и развитие идет без метаморфоза. У других пресноводных оно идет так, как это было описано для беззубки. В этих случаях паразитизм глохидиев обеспечивает расселение вида. Интересно отметить, что рыбы могут заносить глохидиев в верховья рек, т. е. против течения, что было бы не под силу свободноплавающим личинкам двустворчатых.

Среди пресноводных двустворчатых лишь у дрейссены (Dreissena) есть свободно плавающая трохофорообразная личинка. Как полагают, она сохранилась еще у этого вида потому, что дрейссена сравнительно недавно вселилась в пресные воды.

У двустворчатых можно хорошо проследить рост по тем линиям нарастаний, которые имеются на раковине. По этим линиям подобно тому, как это делается на древесине, можно установить возраст, а также характер роста моллюска.

74.

Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Моллюски
Класс: Двустворчатые
Отряд Первичножаберные

Жаберные

Униониды

Митилиды

Пектиниды

Люциниды

Венериды

Перегородчатожаберные
Особо велика роль двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод. Двустворчатые моллюски выступают как биофильтраторы, очищающие водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле тяжёлые металлы, тем самым способствуя очищению водоёмов от химического загрязнения. Их фильтрующая активность довольно велика — в среднем 1 л воды в час^[83]. Выяснено, что мидии, заселяющие 1 м² дна, за сутки могут профильтровать 280 м³ воды^[76].

Кроме того, замечено, что в районах разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и численность рыб, которые питаются моллюсками и прочими беспозвоночными, обитающими в их скоплениях^[

Двустворчатые моллюски играют большую роль в образовании осадочных известковых пород. Из раковин двустворчатых немалой частью состоят такие горные породы, как мрамор, известняки,ракушечник. Стоит отметить, что наиболее многочисленные виды ископаемых Bivalvia являются руководящими формами для определения возраста пластов Земли

Большинство двустворчатых ведут сидячий (прикрепленный) или малоподвижный образ жизни, проводя всю жизнь на том месте, где они осели на стадии личинки. Все свободноживущие двустворчатые (кроме сверлящих форм) является бентосными организмами, они живут на поверхности дна или зарываются в субстрат: песок, ил, гальку, фрагменты кораллов. Многие из них живут в приливно-отливной (литоральной) зоне, где грунт остаётся влажным даже в отлив. Зарываясь в грунт, двустворчатые предохраняют себя от ударов волн, обезвоживания и перегрева во время малой воды, а также от перепадов солёности воды, вызванных дождями. Кроме того, это спасает от многих хищников.

75.Головоногие Головоногие моллюски – наиболее высокоорганизованные беспозвоночные животные. К классу головоногих относят кальмаров, каракатиц, осьминогов и наутилусов. У этих животных обычно хорошо обособлена голова, а нога преобразована в околоротовой венец конечностей (рук или ног и щупалец) и воронку – уникальный орган для реактивного движения животного. Внутренностный мешок сильно развит и образуется в онтогенезе в виде грыжевидного выпячивания спинной стороны, в результате чего кишка изгибается и анус сближается с ротовым отверстием. Получается, что головоногие как бы сложены пополам вдоль передне-задней оси тела, и, как следствие, спинно-брюшная ось становится функционально передне-задней. В этом случае возникает вопрос: где же у головоногого моллюска перед? Обычно считается, что голова вместе с руками – это передняя часть тела, однако головоногие этого "не знают" и предпочитают плавать вперед той стороной, где у многих имеются плавники, то есть "задом наперед". Более того, донные осьминоги почти всю жизнь проводят "вверх тормашками", так как ориентированы условно передней стороной ко дну.

У вымерших древних головоногих имелась весьма своеобразная раковина, именуемая фрагмоконом, то есть конусом, разделенным перегородками-септами на отдельные камеры. Форма раковины у предковых форм была чрезвычайно разнообразна – от прямой или в разной степени изогнутой до скрученной в одной или нескольких плоскостях. Через все камеры проходил сифон – трубка, куда заходил спинной вырост мантии, а камеры (если они были развиты) заполнялись жидкостью и газом. Из современных форм фрагмокон сохранили только наутилус, маленькая глубоководная каракатица спирула и обычные каракатицы сепии, но у последних он в значительной степени редуцирован. У большинства головоногих, хотя и не у всех, имеется чернильный мешок, который формируется в онтогенезе как вырост прямой кишки. При раздражении животного или в момент опасности чернила выбрасываются через анус в виде своего рода "дымовой завесы" или удлиненной капли, отдаленно напоминающей самого моллюска, что дезориентирует противника.

76. Системы органов головоногих. Поведение. Биологическое значение.Лучше всего развиты глаза, представлющие собой очень сложные образования. У корабликов они имеют форму бокала с очень суженным наружным отверстием, выстланного сетчаткой; роговицы, хрусталика и стекловидного тела нет. У внутреннераковинных глаза устроены значительно сложнее, имеются хрусталик, радужина и роговица и по остроте зрения, способности к аккомодации они могут быть сравнимы с глазами позвоночных. У некоторых форм глаза достигают громадных размеров, так, например, у гигантских кальмаров (Architeutis) они достигают 30 см в диаметре. Имеются органы обоняния (осфрадии) и органы равновесия (статоцисты). Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на голове внутри венца щупалец. В ротовой полости всегда имеется пара мощных роговых челюстей, имеющих вид птичьего клюва, и радула, представляющая собой тонкую хитиновую пластинку с острыми зубами. В ротовую полость впадает одна или две пары слюнных желез. Далее идет пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки объемистой, иногда сложно устроенной печени. От желудка отходит кишка, образующая более или менее сложную петлю, открывающаяся в мантийную полость. Таким образом, у головоногих, как и у брюхоногих, анальное отверстие лежит не сзади, а впереди и пищеварительный тракт образует резкое колено. Недалеко от анального отверстия в кишечник у многих головоногих впадает чернильная железа, в которой вырабатывается черный секрет. Дыхательная система. Дыхательная система представлена двумя или четырьмя жабрами, расположенными в мантийной полости. Циркуляция воды в ней обеспечивается ритмическими сокращениями самой мантии при движении. Кровеносная система. Очень сложная, почти замкнутая, так как ряд капилляров артерий непосредственно переходит в капилляры вен. Из жабр окисленная кровь направляется в предсердия, оттуда в желудок и далее разносится по всему телу, изливаясь местами в кровеносные синусы. Выделительная система. Выделительная система представлена измененными метанефридиями, у большинства соединяющимися с полостью тела или ее рудиментом и открывающимися в мантийную полость. У корабликов их две пары, у остальных — одна. Характерна довольно тесная связь между почками и кровеносной системой (см. выше).Размножение. Животные раздельнополые, иногда с резким половым диморфизмом.Так, самка аргонавта сравнительно крупная (до 20 см), имеет тонкую и спирально закрученную раковину (продукт выделения желез щупалец). Самец вомного раз меньше самки, раковина отсутствует, имеет половое щупальце –гектокотиль.Половая железа непарная. Протоки парные у наутилусов, восьминогихмоллюсков, самок кальмаров. Женская половая система представлена яичником, яйцеводом (1–2), в который впадают протоки 5 нидаментальныхжелез,секрет которых служит для образования яйцевых оболочек. Мужская половаясистема включает: семенник, семяпровод (1–2), семенной пузырек, за пузырьком семяпровод сужается и переходит в сперматофорный мешок (мешокНидгама). Мешок Нидгама открывается в мантийную полость. С семявыносящим протоком связана предстательная железа. Оболочки сперматофоровобразуются за счет стенок семенного пузырька и предстательной железы.Оплодотворение наружно-внутреннее происходит в мантийной полости самки, сперматофоры самец переносит с помощью щупальца.Яйца головоногих моллюсков богаты желтком, телолецитальные,дроблениедискоидальное. По мере роста зародыша желток потребляется.Все развитие протекает внутри оболочки яйца.Поведение головоногих. Нервная система у головоногих моллюсков значительно сложнее, чем у других беспозвоночных животных. В их головных нервных узлах содержится до 170 млн нейронов, они образуют настоящий головной мозг (для сравнения — нервная система краба образована 100 тыс. нервных клеток). Неудивительно, что для головоногих характерны сложные программы поведения. Стаи кальмаров совершают дальние сезонные миграции. Каракатицы и кальмары исполняют замысловатые брачные танцы, грациозно двигаясь в воде. Эти животные способны к взаимодействию, к научению, запоминанию. Ученые переносили осьминогов подальше от их домов, но моллюски всегда возвращались к своему пристанищу.

77. Класс Головоногие подразделяется на два подкласса:Наутилиды (Nautiloidea), Колеоидеи (Coleoidae).Прошлое геологическое.Появились головоногие моллюски в кембрийский период палеозойской эры. Первые головоногие имели наружную прямую раковину, поделенную на камеры. Длина таких раковин достигала 4–5 м. С девонского периода палеозойской эры известны аммониты. Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной раковиной, обороты которой находились в одной плоскости. Диаметр раковин аммонитов достигал 2 м. В меловом периоде мезозойской эры аммониты вымирают. Аммониты были одними из самых распространенных животных мезозойской эры, их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов. Белемниты появились в триасе мезозойской эры. По форме тела они напоминали современных кальмаров). Но их внутренняя раковина была конической имногокамерной. Концевые рострумы их раковин, которые можно найти в геологических отложениях, называют «чертовыми пальцами». Длина тела некоторых видов белемнитов достигала нескольких метров. Белемниты были широко распространены в юрском периоде мезозойской эры и полностью вымерли к середине палеогена кайнозойской эры. В меловом периоде мезозойской эры появляются колеоидеи, со сложной нервной системой и органами чувств, с реактивным движением, с внутренней редуцированной раковиной. Колеоидеи достигают высшего расцвета к настоящему времени.Промысловоезначение.Целый ряд головоногих (кальмары и осьминоги) является объектом промысла. Их добывают главным образом в странах Дальнего Востока, а также в США и в Средиземном море. Заготовка их производится примерно так же, как и двустворчатых моллюсков; их потрошат и затем высушивают обычно на солнце. Всего добывается в год около 1 700 000 ц головоногих. У нас, в Японском море, за последние годы развился промысел кальмара (Ommastrephessloaneipacificus) и осьминогов. В Китае развит промысел каракатиц для добывания содержимого чернильного мешка, из которого изготовляется так называемая китайская тушь.ПОДКЛАСС I. НАРУЖНОРАКОВИННЫЕ (ECTOCOCHLIA)-ОТРЯД КОРАБЛИКИ (NAUTILOIDEA)ОТРЯД АММОНИТЫ (AMMONOIDEA)ПОДКЛАСС II. ВНУТРЕННЕРАКОВИННЫЕ (ENDOCOCHLIA)-ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ (DECAPODA )ОТРЯД ВОСЬМИНОГИЕ (OCTOPODA)

78.Тип Членистоногие

Все Arthropoda характеризуются следующими основными признаками:1. Членистоногим присущагетерономность сегментации. Вместо гомономных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах тагм, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом.Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарный состав головного отдела (не всегда обособленного в виде самостоятельной тагмы), который состоит из головной лопасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов. Акрон гомологиченпростомиуму полихет , а его придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении более изменчивы. Заканчивается тело анальной лопастью – тельсоном, гомологичной пигидию кольчатых червей.2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий полихет , подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой многоколенный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости. Конечности, расположенные наразныхтагмах, зачастую специализируются для выполнения несхожих функций – захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у многих Arthropoda исчезают.3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки – склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка – тергит, вентрально – брюшная пластинка, или стернит, и по бокам между ними – боковые пластинки.Химический состав кутикулы сложен. Она включает липоиды, протеины и хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые).Ввиду того что тело животного одето неподатливым наружным скелетом, рост членистоногих сопровождается линьками . Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.В теле Arthropoda отсутствует мерцательный эпителий – особенность, определяемая отчасти сильной кутикуляризацией членистоногих, у которых не только покровы, но и часть кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой, исключающей возможность развития ресничек.4. Мускулатура Arthropoda представлена отдельными мышечными пучками – мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру.Полость тела всех Arthropoda имеет двойственное происхождение. Во время эмбрионального развития у них в большинстве случаев закладывается сегментированный целом . Впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом формируется смешанная полость тела, или миксоцель , в которой и располагаются внутренние органы.5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов – передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты.6. Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа – сердца, который отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды – аорта и артерии, из которых гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.Гемолимфа – жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей крови, заполняющей кровеносную систему большинства кольчатых червей, а частично – целомической жидкости. Функции гемолимфы в основном соответствуют функциям крови.7. Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в органы водного дыхания – жабры. Органы воздушного дыхания наземных форм – легкие – также представляют видоизмененные конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система.8. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и слагается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов – протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.9. Выделительная система членистоногих представлена видоизмененными целомодуктами – коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.10. Членистоногие обладают только половым способом размножения, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный половой диморфизм.

79.Филогенения членистоногих.Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых – Articulata.По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени дифференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожномускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподий в членистые конечности, спинного сосуда – в более резко обособленное сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомономной сегментации тела гетерономной в процессе цефализации, т. е. превращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечностей – в ротовые органы.Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то же положение и у низших представителей типа Arthropoda с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в в настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по – видимому, дают начало антеннуламчленистоногих.Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha . Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференциация ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная специализация конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у трилобитов и процесс цефализации – все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низших представителей подтипа Branchiata сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Все это говорит о том, что трилобиты и ракообразные – две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких – то общих предков.Branchiata – древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У ракообразных четыре передних сегмента становятся головными, а их конечности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менеецефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени – у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у многих представителей подкл. Malacostraca имеется первичная голова – протоцефалон.ПодтипTracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которыми они, несмотря на наземный образ жизни, имеют много общего. В обеих группах дифференциация головных конечностей в сущности одинакова. Трахейные, правда, не имеют усиков II – антенн, но они утратили их вторично. В составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадлежащими ему ганглиями, т. е. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают.Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это верхние челюсти (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максилл). Все это – свидетельства общности происхождения подтипов Branchiata и Tracheata и оправдывает объединение их в большую группу жвалоносных, или челюстных, членистоногих (Маndibulata).Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Trilobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомков – хелицеровых (Chelicerata) ; последние утратили усики – антеннулы; первая пара их головных ножек дифференцировалась в клешненосныехелицеры, вторая – в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги, дифференцировались также конечности двух передних сегментов туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне – и заднебрюшие, причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию, тогда как на втором – редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны с Polychaeta через трилобитов; низшие классы хелицеровых, подобно своим предкам, – водные животные с жаберным дыханием, высший класс – паукообразные (кл.Arachnida) – приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также объединять в большую группу Amandibulata – бесчелюстных членистоногих.Таким образом, среди членистоногих следует различать две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata – Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomorpha – Chelicerata).Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределенно большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Прослеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отделов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. происходит олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечностей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения – в ветвях, дивергирующих друг от друга, переход к одинаковому образу жизни (например, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов и др.).

80.Системы органов членистоногих. Распространение. Деление типа на подтипы и класса.К этому типу принадлежит около 1 млн. видов животных, т. е. до 70% всех известных науке представителей животного мира. Членистоногие обитают в морях и пресных водоемах, на суше и в воздухе. Столь большое разнообразие и широкое распространение этих животных связаны с наличием в их организации многих прогрессивных признаков. Это одна из наиболее высокоорганизованных групп животных.Членистоногие произошли от кольчатых червей, унаследовав многие их характерные черты.

Тело членистоногих, как и кольчатых червей, слагается из ряда следующих друг за другом члеников. У некоторых видов (например, у многоножек) членики тела почти одинаковы, но у большинства представителей этого типа сегменты разных частей тела резко различаются по форме, величине и строению. Обычно у этих животных выделяют голову, грудь и брюшко, но нередко голова сливается с грудью, образуя головогрудь, или все три отдела соединяются я единое целое. Органами передвижения по субстрату служат ножки, состоящие из ряда члеников (отсюда название типа). Тело покрыто плотной хитиновой кутикулой, которая защищает организм от разных воздействий среды и в то же время служит им наружным скелетом. Кожно-мускульного мешка, столь характерного для червей, у членистоногих нет.Мускулатура имеет вид пучков мышечных волокон, прикрепленных к наружному скелету.Центральная нервная система близка к таковой кольчатых червей; она состоит из парных мощных надглоточных узлов, окологлоточного нервного кольца, подглоточных узлов и брюшной нервной цепочки из парных нервных узлов, расположенных в отдельных члениках и соединенных продольными нервными тяжами. Иногда нервные узлы нескольких члеников сливаются друг с другом. Органы чувств — глаза (простые и сложные), органы осязания, обоняния и другие развиты обычно очень хорошо.Пищеварительная система отличается большой сложностью и состоит из глотки, пищевода, желудка и кишок, а также ряда пищеварительных желез. Кровеносная система очень своеобразна. На спинке расположено мешкообразное или чаще вытянутое пульсирующее сердце, которое гонит кровь по системе сосудов к разным частям тела. Концы этих сосудов заканчиваются отверстиями, через которые кровь выливается в полость тела. По промежуткам между органами она возвращается к сердцу и засасывается в него через отверстия с клапанами. Такая кровеносная система, в которой кровь часть пути совершает по сосудам, а часть — по полости тела, называется незамкнутой.Органами дыхания служат жабры, легкие или трахеи. Жабры членистоногих обычно имеют вид тонкостенных выростов тела, внутри которых циркулирует кровь. Через тонкие покровы жабр кровь поглощает из воды кислород и отдает ей углекислоту. Легкие этих животных представляют собой лежащие в брюшке воздушные мешки, сообщающиеся с внешней средой отверстием; стенки этих мешков обычно покрыты складками, что увеличивает их поверхность. Трахеи образуют в теле членистоногих сложную систему трубочек, по которым воздух поступает во все части организма.Органы выделения имеют различное строение.Как правило, членистоногие — раздельнополые животные, и нередко самцы и самки резко различаются по величине, форме и окраске.

Тип членистоногиехарактеризуется тремя классамиживотных: паукообразные, ракообразные и насекомые.Тип членистоногих делится на 4 подтипа:ПодтипЖабродышащие (Branchiata)ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA)ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA)ПОДТИП ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ (TRILOBITOMORPHA)

81.Класс трилобитов (Trilobita)Трилобиты – один из наиболее примитивных классов членистоногих. Самые древние трилобиты из кембрия отличаются расчлененным и гомономным туловищем, более поздние обнаруживают уменьшение числа туловищных сегментов и слияние задних сегментов в хвостовой щит. Максимального расцвета трилобиты достигли в нижнем силуре, число семейств дошло до 77 при большом количестве видов с очень разнообразной биологией. Начиная с верхнего силура идет постепенное вымирание трилобитов, и уже в пермский период они исчезают. Приблизительно в одно время с трилобитами развиваются и произошедшие от них древние водные формы подтипа Chelicerata , а именно класса Gigantostraca, появляющиеся в кембрии и вымирающие в пермский период. Большой древностью отличается и другой класс хелицеровых – Xiphosura, дожившие с силура до наших дней. С того же времени становятся известны и паукообразные , а именно очень близкий к современным скорпионам, но живший в воде Palaeophonus. Однако сильного развития сухопутные хелицеровые достигли лишь в карбоне.Оба низших класса подтипа Chelicerata в отличие от многосегментныхтрилобитных предков имеют уменьшенное и стабилизированное число сегментов: класс Gigantostraca обладает 19 сегментами, а у класса Xiphosura часть задних сегментов выпадает совсем, часть входит в состав хвостового шипа, так что у взрослых животных туловище состоит лишь из 13 сегментов. Антеннулыредуцируются.Класспаукообразных теснее всего связан с классом Gigantostraca. У них одинаковое количество, а отчасти форма и функция конечностей головогруди, происхождение легких от жаброносных брюшных ножек и отсутствие у обеих групп антеннул и ряд других общих признаков. Силурийский скорпион – Palaeophonus настолько еще сходен с некоторыми Gigantostraca, что может рассматриваться как настоящая переходная форма.Среди паукообразных наиболее примитивные отношения сохраняются у богато расчлененных скорпионов и жгутоногих, а также может быть у сольпуг и некоторых низших клещей. По мере эволюции отдельных ветвей Arachnida наблюдается олигомеризация числа сегментов. Скорпионы имеют в составе тела 19 сегментов, жгутоногие и ложные скорпионы – 18, примитивные членистобрюхие пауки – 17, сольпуги и сенокосцы – 16, большинство клещей – 13, высшие пауки 12 и, наконец, некоторые специализированные клещи – 10. Общим признаком хелицеровых является отчетливо выраженная у них тенденция к рудиментации или полному исчезновению VII сегмента. Параллельно происходит слияние сегментов и концентрация отделов тела. Гомологи брюшных конечностей, свойственные некоторым отрядам, – половые крышечки, гребневидные органы, легкие, паутинные бородавки – также подвергаются олигомеризации. Так, например, примитивные скорпионы имеют 4 пары легких, низшие пауки и жгутоногие – 2 пары, высшие пауки – 1 пару, у остальных Arachnida легкие совсем исчезают и полностью замещаются трахеями.Эти своеобразные морские животные жили в морях и океанах Земли в палеозойскую эру. Возникли они в кембрии, произошли, по-видимому, от вендских примитивных членистоногих, а вымерли в конце перми. Трилобиты имели хитиновый панцирь, пропитанный карбонатом или фосфатом кальция, панцирь защищал их сверху, со спинной стороны. Трилобиты умели, подобно современным мокрицам, в случае опасности сворачиваться в шар, защищая неприкрытое панцирем брюшко. Среди трилобитов были как растительноядные, так и детритоядные формы. Есть даже подозрение, что часть трилобитов были хищниками. Весьма хорошо развиты у трилобитов глаза, фасетчатые, иногда они были на стебельках. Большинство трилобитов ползало по дну, но были и зарывающиеся формы, которые много времени проводили в толще ила, и свободно плавающие, часть жизни проводившие в толще воды. Некоторые палеонтологи считают, что среди трилобитов были и обитатели плавающих водорослевых "островов", они жили внутри скоплений водорослей и на дно попадали только после смерти. Но это экзотика, основная масса трилобитов все-таки обитала на дне палеозойских морей. В панцире трилобитов выделяют три части – головной щит (цефалон), хвостовой щит (пигидий) и туловищный отдел (торакс). Название трилобиты произошло именно от этого их тройного строения. Впрочем, другие источники указывают, что название произошло от разделения головного щита трилобитов на три части – две щеки и глабель в середине. Панцири трилобитов часто встречаются в отложениях ордовикского, силурийского и девонского периодов. Остатки трилобитов встречаются во многих местах России, там, где на дневную поверхность выходят палеозойские и особенно древнепалеозойские морские отложения. Наиболее известные из них – в Ленинградской области и в Восточной Сибири (в Якутии). Якутские трилобиты весьма многочисленны и разнообразны. Но их панцири почти всегда раздавлены и разделены по щиткам и сегментам.

82.Подтип Branchiata. Класс Crustacea. Жабродышащие(Branchiata) — подтип членистоногих (Arthropoda), преимущественно водные животные, дыхание которых осуществляется при помощи жабр реже всей поверхностью тела. Класс ракообразные (Crustacea)К ним принадлежат раки, крабы, креветки, живущие в водной среде. Уракообразных тело имеет три отдела: головной, грудной, брюшной. Головной отдел образуется за счёт слияния 5 сегментов, от которых отходит 5 пар конечностей, которые дифференцированы на: первая и вторая пара – антенны, третья – верхние челюсти, четвёртая и пятая – нижние челюсти. Грудной отдел состоит из 2 сегментов, которые часто срастаются с головными, а из конечности превращаются в ногочелюсти. Брюшной отдел отличается у разных групп числом, формой и строением сегментов. Нередко на конце брюшного отдела развиваются два тонких придатка в виде вилки. Наружные скелеты представлены щитами, панцирями, известковые образуют раковины, или различные домики. Ракообразных разделяют на несколько подклассов. Мы рассмотрим только один подкласс, представленный ископаемыми формами. Класс Ракообразные — Crustacea- крабы, лобстеры, речной рак, креветки и криль. Описано около 73 000 видов. Ракообразные освоили практически все типы водоёмов. Большинство из них являются активно передвигающимися животными, однако существуют и неподвижные формы — морские жёлуди (балянусы) и морские уточки. Некоторые ракообразные обитают на суше (мокрицы, некоторые крабы и крабоиды), а в почве влажных тропических районов встречаются рачки-бокоплавы.Сегментация и конечности.Тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегменти-рованы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов)Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5—8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части — протоподита, несущего две ветви: наружную — экзоподит и внутренюю — эндоподит. Протоподит включает два членика: коксоподит, обычно несущий жаберный придаток, и базиподит, к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей.Имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный.Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигментыФункция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы.Дыхательнаясистема.Дышаткожными жабрами, представляющие собой перистые или пластинчатые выросты — эпиподиты, отходящие от протоподитовног.Они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих жабры формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом.. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл.мелких рачков всей поверхностью тела.

83. Особенности анатомии ракообразных.Пищеварительная система имеет вид прямой или чуть согнутой трубки Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный, в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок, и пилорический, в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов. В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков.В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона.Щупальца.Нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами.Головной мозг ракообра-зных представлен парными долями протоцеребрума и дейтоцеребрума.Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел — тритоцеребрум,У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система,Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу.ОрганызренияПочти у всех ракообразных хорошо развиты глаза: простые или фасеточные (сложные), глаза отсутствуют лишь у глубоководных, сидячих и паразитических видов. Некоторые ракообразные (циклопы) имеют только простые глазки, большинство же высших раков имеет только сложные глаза, а у карпоедов имеются глаза обоих типов.Органы равновесия имеются органы равновесия — статоцисты.Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке. Выделительная система.Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные и максиллярные.Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia.РазмножениеРаздельнополые животные и размножаются половым путём.Известны случаи гермафродитизма .Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1—2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные.Гонады полностью или частичносрастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие.Жизненный цикл. Эмбриональное развитие сходно с таковым у кольчатых червей. Дробление яиц спиральное, неравномерное детерминированное. Мезодерма закладывается телобластическим путем. У многих ракообразных из яйца выходит личинка – науплиус. У высших раков постэмбриональное развитие включает дополнительные личиночные стадии – метанауплиус, зоеа и мизидную стадию .У речных раков развитие прямое.Науплиус.Овальное тело науплиуса обнаруживает свою метамерию присутствием трех пар придатков: антеннул, антенн и жвал. Принадлежащие головной лопасти антеннулы с самого начала простые, тогда как прочие две пары, представляющие конечности, снабжены двумя ветвями.Антенны у науплиуса лежат еще на брюшной стороне тела, по бокам рта, и своими основаниями участвуют в собирании пищи; на переднюю сторону головы они перемещаются позднее, чем доказывается их происхождение от обыкновенных ходных конечностей, постепенно передвинувшихся вперед и изменивших также и функцию. Жвалы лежат позади антенн и сначала служат почти исключительно для плавания. Тело личинки, следовательно, слагается из головной лопасти (акрона), несущей глаз и антеннулы, и двух сегментов: антеннального и мандибулярного. Кроме того, сзади лежит еще анальная лопасть с порошицей.Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия, науплиальный глаз и одну пару выделительных органов (чаще – антеннальные железы). Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится также несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину.В зоне роста в направлении спереди назад намечаются границы между новообразующимися сегментами), а затем закладываются в виде бугорков и их конечности. Так, сначала обособляются сегменты обеих пар нижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), затем остальные грудные и позднее всего брюшные. Через известные промежутки времени личинка испытывает линьку , причем каждая линька приближает ее к состоянию взрослого животного. Постепенно дифференцируются парные глаза, конечности принимают окончательный вид, число сегментов становится полным, и метаморфоз заканчивается.

84. Подклассы и важнейшие отряды ракообразных. Подкласс Цефалокариды – Cephalocarida. Подкласс Жабро-ногие – Branchiopoda.Отрядажаброногов (Anostraca),отряд листоногих (Phyllopoda), Отряд Anomopoda (= Cladocera). Подкласс Максиллоподы – Maxilopodа.Отрядкарпоедов (Branchiuгa), отряду усоногих (Cirripedia), ракушковые рачки (Ostmcoda),,Подкласс Высшие раки – Malacostraca. отряд тонкопанцирьные(Leptostmca),расщепленогие (отряд Mysidacea), Отряд равноногих (lsopo-da),Отряд разноногих (Amphipoda),отряд десятиногих (Decapoda).Адаптации.Помимо упрощения внешней морфологии у паразитов появляются новые органы, которые способствуют лучшему его закреплению на теле хозяина (это присоски, различные отростки тела, лобная нить и др.). карповая вошь — кожный паразит карповых рыб. На рыбах паразитирует наибольшее число рачков. Болезни рыб, возбудителями которых являются ракообразные, называются крустацеозы.Роль.: служит пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии, циклопы, диаптомсы, бокогшавы — прекрасный корм для пресноводных рыб и их дичинок.. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество.так же являются хищниками

86.Класс паукообразные.Расчленениетела.Органы дыхания:

Головогрудь (просома) состоит из 6–7 сегментов. Сегменты слиты ипокрыты цельным головогрудным щитом. Однако у сольпуг и некоторыхклещей слитны только 4 сегмента, они образуют щит – пропельтидий. Конечности головогруди: хелицеры, педипальпы и ходильные ноги. Форма хе-

лицер разнообразная: клешневидная (скорпионы, псевдоскорпионы, сольпугии др.), игловидные (у многих клещей), в виде коготка (пауки). Педипальпыпо форме клешневидные (скорпионы ипсевдоскорпионы), похожи на ходильную ногу (пауки, сенокосцы и др.). Основной членик педипальпы ограничивает предротовую полость, щупальце служит органом осязания, иногдаучаствует в передвижении животного. Специфическое строение имеют хелицеры и педипальпы у иксодовых клещей. В частности, на головке (гнатосоме)Ixodespersulcatusхелицеры превращаются в режущие стилеты, а педипальпыпреобразованы в футляры хелицер, воротничок, пальпы и гипостом.Брюшко (опистосома) наиболее сегментировано у скорпионов (12 сегментов). Сегментировано брюшко у жгутоногих, сольпуг, лжескорпионов,сенокосцев и примитивных пауков и клещей. У большинства видов пауков иклещей отдел утратил сегментацию. Брюшко лишено настоящих конечностей, имеются у некоторых представителей видоизмененные ноги. У скорпионов таковыми являются половые крышечки, гребенчатые органы, легкие;у пауков паутинные бородавки и легкие, у жгутоногих – легкие.

Покровы тела представлены кутикулой, гиподермой и расположеннойпод ней базальной мембраной. Кутикула чаще трехслойная. Наружный слойкутикулы состоит из липидов и белков. Производными эпителия являютсяпаутинные, ядовитые и пахучие железы.Органы дыханияДыхательные системы паукообразныхинвагинированные. Органы дыхания: легкие, трахеи, либо то и другое одновременно. Легочные мешкиимеют скорпионы, жгутоногие и примитивные пауки. Легочный мешок начинается с щелевидной стигмы, внутренняя поверхность представлена многочисленными щелевидными карманами, в которых циркулирует гемолимфа.Большинство паукообразных имеет трахеи. Это трубочки, ветвящиеся либоневетвящиеся, образованы кутикулой, имеют опорные утолщения – тенидии.Открываются на поверхности тела стигмами. Стигмы могут быть размещенына головогруди, сегментах брюшка. Мелкие паукообразные могут дышатьвсей поверхностью тела.

85. Подтип Хелицеровые. Класс Меростомовые. Мечехвосты (Xiphosura)

Животные, отнесенные ныне к классу Меростомовые, известны с Силурийского периода. К этому классу относятся вымершие палеозойские ракоскорпионы (отряд Eurypterida) и представители отряда Мечехвосты, удивительным образом дожившие до наших дней. Вид Limuluspolyphemus встречается у восточного побережья Северной и Центральной Америки. Три вида: Tachypleustridentatus, Tachypleusgigas и Carcinoscorpiusrotundicauda живут у берегов юго-восточной Азии. Tachypleusgigas иCarcinoscorpiusrotundicauda встречаются в Бенгальском заливе, у островов Индонезии и у берегов Борнео, где их ареалы перекрываются с ареалом Tachypleustridentatus. Этот вид распространен от Филиппинских островов вдоль берегов Вьетнама и Китая до юга Японии.Верхняя граница ареалов современных мечехвостов совершенно определенно ограничивается температурой воды. В холодных, замерзающих морях мечехвосты не встречаются. Считается, что наиболее «комфортная» среднегодовая температура воды для мечехвостов равняется примерно 25°С. Ограничение ареалов распространения мечехвостов с юга определяется не столько температурой, сколько морскими глубинами. Мечехвосты не очень хорошие пловцы и живут на шельфе на небольших глубинах. Поэтому, например, они не встречаются на Кубе и островах Карибского моря, хотя от побережья Флориды их отделяет всего несколько десятков километров. Большие глубины оказываются непреодолимым препятствием для мечехвостов.

Строение.Головогрудь покрыта щитом, на котором размещены 2 пары глаз. Педипальпы по строению не отличаются от ходильныхконечностей. Все ноги снабжены жевательными отростками. 7-й сегмент несет хилярии. Брюшные конечности листовидные, с жаберными лепестками.Хвостовой шип заканчивает тело мечехвоста, он образован сегментами ительсоном.Пищеварительная система.Имеет жевательный желудок, печень связана со средней кишкой.Органывыделения.Представлены парой коксальных желез, каждая из которых состоит изизвитого протока и мешковидныхвыпячиваний. Протоки желез открываютсяу основания – кокс пятой пары ног.Кровеноснаясистема.Незамкнутая, сердце трубчатое, имеется передняя аорта и 4 пары боковых артерий, сливающихся в два продольных ствола.Нервнаясистема.Головной мозг внешне не расчленен. В состав брюшной нервной цепочки входят 6 ганглиев. Имеются боковые нервные стволы, соединяющиенервы брюшных конечностей.).Половая система. Половые железы парные. Протоки парные, открываются на первомсегменте брюшка.Развитие.Личинкатрилобитная. Постэмбриональное развитие сопровождаетсялиньками.

86.

86. Головогрудь (просома) состоит из 6–7 сегментов. Сегменты слиты ипокрыты цельным головогрудным щитом. Однако у сольпуг и некоторыхклещей слитны только 4 сегмента, они образуют щит – пропельтидий. Конечности головогруди: хелицеры, педипальпы и ходильные ноги. Форма хе-

87 Паукообра́зные (лат. Arachnida) — класс членистоногих из подтипа хелицеровых (Chelicerata). Наиболее известные представители: пауки, скорпионы, клещи́.

Строение

Длина тела обычно не превышает 2—3 см. Наиболее крупные представители класса (скорпионы, сольпуги и жгутоногие) могут достигать 20 см в длину. Ещё большими размерами обладают некоторые пауки-птицееды.

Традиционно в теле паукообразных выделяют два отдела — головогрудь брюшко Просома состоит из 6 сегментов, несущих по паре конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. У представителей разных отрядов строение, развитие и функции конечностей просомы отличаются. Сегменты просомы плотно соединены друг с другом, у некоторых представителей их спинные стенки (тергиты) сливаются между собой образуя карапакс. У сольпуг слившиеся тергиты сегментов образуют три щитка: пропельтидий, мезопельтидий и метапельтидий.

Опистосома исходно состоит из 13 сегментов, первые семь из которых могут нести видоизменённые конечности: лёгкие, гребневидные органы, паутинные бородавки или половые придатки. У многих паукообразных сегменты просомы сливаются друг с другом, вплоть до потери внешней сегментации у большинства пауков и клещей^[2].

Покровы

Паукообразные несут относительно тонкую хитиновую кутикулу, под которой находится гиподерма и базальная мембрана.

Органы дыхания

Органами дыхания служат трахеи (у фаланг, лжескорпионов, сенокосцев и некоторых клещей) или так называемые легочные мешки (у скорпионов и жгутоногих), иногда те и другие вместе (у пауков); у низших же паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне брюшка, реже — и головогруди, одной или несколькими парами дыхательных отверстий (stigma).

Нервная система и органы чувств]

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план её организации соответствует брюшной нервной цепочке,

Органы чувств Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски — трихоботрии — в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходильных ногах. Органами химического чувства служат лировидные органы, которые представляют собой щели ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Лировидные органы рассеяны по всему телу.

Органами зрения паукообразных являются простые глаза, количество которых у разных видов варьирует от 2 до 12.

Пищеварительная и выделительная системы

Пищеварительная система приспособлена к питанию полужидкой пищей.

Кишечник состоит из узкого пищевода, принимающего слюнные железы, желудка, снабженного парными и непарными отростками, и задней кишки, обыкновенно с расширенной клоакой, впереди которой впадают выделительные, так называемые мальпигиевы железы(сосуды). Одной стороной они входят в кишку паукообразного, а другой в полость тела. Когда скапливаются отходы жизнедеятельности, железы выделяют их из тела.

Половые органы

Все паукообразные раздельнополы и в большинстве случаев демонстрируют ярко выраженный половой диморфизм. Половые отверстия располагаются на втором сегменте брюшка (VIII сегмент тела). Большинство откладывает яйца, но некоторые отряды живородящи^[3] (скорпионы, бихорхи, жгутоногие).

Специальные органы

Некоторые отряды имеют специальные органы.

· ядоносный аппарат — скорпионы и пауки

· прядильный аппарат — пауки и лжескорпионы.

Питание

Паукообразные почти исключительно хищники, только некоторые клещи и пауки-скакуны питаются растительными веществами. Они питаются главным образом насекомыми и другими мелкими членистоногими. Пойманную добычу паук хватает ногощупальцами, прокусывает крючковидными челюстями, впрыскивает в ранку яд и пищеварительный сок. Примерно через час паук высасывает при помощи сосательного желудка все содержимое добычи, от которой остается только хитиновая оболочка. Такое пищеварение называется внекишечным.

88. Надкласс Хелицеровые (Chelicerata)
Класс паукообразные (Arachnida)
Отряд Скорпионы (Scorpiones)
Отряд Жгутоногие (Pedipalpi)
Отряд Сольпуги, или бихорки (Solifugae)
Отряд Лжескорпионы (Pseudoscorpiones)
Отряд Сенокосцы (Opiliones)
Отряд Пауки (Aranei)
Отряд Клещи (ACARI)
Отряд фрины (Amblypygi)
Отряд телифоны (Uropygi)
Отряд клещи-сенокосцы (Opilioacariformes)
Отряд шизомиды (Schizomida)
Отряд рицинулеи (Ricinulei)

Отряд Скорпионы. Слитная головогрудь, 6 сегментов, преднебрюшье, заднебрюшье- 6сегментов. Тельсон образует вздутие с ядовитой иглой. Хелицеры клешневидные.

Педипальпы –хватательные с клешнями. На переднебрюшье имеются производные конечностей:

На 1-ом сегменте- парные половые крышечки, на 2-ом-гребневидные органы, на 3-ем- 6-ом- легкие. Свойственно живорождение. Представитель: скорпион пестрый.

Отряд Жгутоногие. Тропическая группа паукообразных.

Отряд Сольпуги. Головагрудь не слитная , состоит из головного отдела ( акрон и 4 сегмента) и 3 свободных сегмента. Брюшко из 10 члеников. Хелицеры клешневидные. Педипальпы похожи на ходильные ноги, участвуют в передвижении. Дышат трахеями. Оплодотворение сперматофорное.

Представитель-фаланга.

Отряд Лжескорпионы. Головогрудь слитная. Брюшко из 11 сегментов, не разделенных на переднебрюшье и заднебрюшье. На хелицерах протоки паутинных желез. Стигмы трахеи на 2-3 сегментах брюшка. Оплодотворение сперматофорное.

Представители- книжный скорпион.

Отряд Пауки. Слитная головагрудь и брюшко, хелицеры крючковидные, с протоками ядовитых желез. 4 пары ходильных ног. На нижней стороне брюшка- паутинные бородавки. На головогруди 8 глазков. У большинства 1 пара легких и пара трахей.

Представители: каракурт, тарантул, водяной паук.

Отряд Сенокосцы. Слитная головогрудь , брюшко из 10 члеников. Клешневидные хелицеры. Дыхание трахейное. Представители: сенокосец обыкновенный.

Отряд Акариформные клещи- мелкие формы , головогрудь слитная и образует отдел –протеросому ( акрон и 4 сегмента). 3 сегмента головогруди и 6 брюшных образуют –гистеросому.

Отряд Паразитоформные клещи. Паразиты.

89. Трахейнодышащие (Tracheata) или парноусые – последний подтип членистоногих. Они характеризуются хорошо заметной головой с парой усиков и тремя парами челюстей; кроме того, животные этого подтипа обладаюттрахеями. Трахейнодышащие включают надкласс шестиногих (Hexapoda), разделяющийся на два класса: скрыточелюстных и открыточелюстных насекомых, а также надкласс многоножек (Myriapoda), в состав которых входят классы губоногих, двупарноногих, пауропод и симфил.

Тело: слитная голова и членистое туловище. Голова включает секрон и слившийся с ним 4 или 3 первых сегмента тела. Голова несет усики и ротовые конечности. Верхние челюсти – мандибулы, нижние челюсти- максилы. Усики служат органами осязания, обоняния. У некоторых представителей за верхней губой и парой мандибул располагается 1 непарная пластинка -гнатохилярий. Конечности состоят из одного ряда члеников и заканчивающихся коготком. Тело покрыто хитиновой, иногда пропитанной известью, кутикулой.

90. Самый многочисленный класс типа членистоногих. Занимают все среды жизни. Распространены повсеместно.

Внешнее строение: голова, грудь и брюшко головы слитная , из акрона и 4 –х сегментов.

На голове антенны и 3 пары челюстей: мандибулы, максилы и нижняя губа. Имеются фасеточные глаза и 1-3 простых глазка. 3 пары челюсти с верхней губой- ротовый аппарат.

Грудь из 3-х сегментов: передне-, средне- и заднегруди.

Имеются 3 пары ног, у крылатых еще 2 пары крыльев. Хитинизированные покровы содержат воскоподобные и жировые вещества, защищающие тело от потери влаги, мех. повреждений и УФО-лучей.

Хитиновые покровы груди образуют эндоскелет. К нему прикрепляются мышцы ног и крыльев. В коже расположены красящие вещества, определяющие окраску. Окраска м.б. покровительственной, предупреждающей.

Конечности состоят из 5-ти отделов: тазик, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Ноги м.б. бегательными, хватательными, прыгательными, плавательными, присасывательными.

Крылья расположены на 2 и 3 грудном сегменте- это складки стенок тела.

Крыло двухслойно, с полостью между слоями, в которой на-ся трахейные стволы и нервы.

Они образуют жилки.

Происхождение «парантальная гипотеза»-крылья возникли из боковых выростов кожи-«паранотумов».

91. Внутреннее строение
Пищеварительная система представлена передним, средним и задним отделами. Передняя кишка подразделяется на глотку, пищевод, зоб (есть не у всех насекомых) и желудок. Среди насекомых выделяют травоядных, хищников, паразитов и сапрофагов (питаются мертвой органикой). Хорошо развито жировое тело, служащее для накопления питательных веществ. Дыхательная система представлена системой трахей, открывающихся наружу дыхальцами. Транспорт газов к органам осуществляется непосредственно через трахеи, минуя кровеносную систему. Гемолимфа (кровь) не выполняет функцию переноса газов, она отвечает только за транспорт питательных веществ. Выделительная система – это мальпигиевы сосуды, впадающие в заднюю кишку.
Нервная система состоит из головного скопления («мозга»), образованного тремя парами нервных узлов и брюшной нервной цепочки. Органы чувств развиты очень сильно: осязание, слух, обоняние, вкус и зрение. Органы зрения – сложные (фасеточные) и простые глаза. Сложные глаза состоят из глазков; их число может достигать нескольких сотен и тысяч, поэтому зрение мозаичное.Половая система. Подавляющее большинство – раздельнополые животные, но есть и гермафродиты (австралийский червец). У многих насекомых хорошо выражен половой диморфизм: самцы отличаются от самок по окраске, размерам и наличию различных выростов («рога»).

92. Характерно половое размножение с оплодотворением, но у многих насекомых наблюдается партеногенез (пчелы, муравьи, некоторые жуки). Из яиц появляется личинка, которая превращается либо в куколку, либо во взрослое насекомое, в зависимости от типа развития. Различают насекомых с прямым и непрямым развитием. Прямое развитие наблюдается у небольшой группы насекомых (например, у ногохвосток), большинство видов обладают непрямым развитием. Выделяют два вида непрямого развития насекомых: с неполным превращением (прямокрылые, вши, полужесткокрылые) и с полным превращением (чешуекрылые, жесткокрылые, двукрылые и т.д.).Неполное превращение: яйцо – личинка – имаго. Личинка очень похожа на имаго, но имеет зачаточные органы (крылья, половые железы) и меньше по размеру. В результате одной или нескольких линек из личинки развивается имаго.
Полное превращение: яйцо – личинка – куколка – имаго. Личинки не похожи на имаго, часто обитают в другой среде и питаются другой пищей. Личинки несколько раз линяют и превращаются в куколку. На фазе куколки происходит разрушение личиночных органов и формирование органов взрослого насекомого.

93. Подкласс Первичнобескрылые насекомые

Подкласс объединяет четыре отряда насекомых, а именно:

1) щетинкохвостых (Thysanura), 2) двухвосток (Diplura), 3) бессяжковых (Protura) и 4) ногохвосток (Collembola), обладающих исконной бескрылостью.

Помимо признака бескрылости, данные отряды обладают рядом других общих для них признаков; сюда относится наличие рудиментов ножек на брюшке, в некоторых случаях имеющихся почти на всех сегментах брюшка, эти рудименты несут выпячиваемые мешочки, которые представляют исчезнувшую в своем первоначальном виде дистальную часть ножки. Рудименты брюшных ножек могут сохранять локомоторную роль ножек или вторично приобретать ее, превращаясь в прыгательные и останавливающие прыжок органы; это имеет место у ногохвосток, у которых рудименты пары ножек четвертого брюшного сегмента превращаются в прыгательную вилочку, а рудименты первого брюшного сегмента в орган, останавливающий прыжок, — в двулопастный выпячиваемый мешочек. Широко распространенным признаком всех первичнобескрылых служит и наличие грифельков (styli), которые также могут превращаться в рычажки для прыжка. Такое распространение у первичнобескрылых рудиментов ножек на брюшке, выпячиваемых мешочков и грифельков тесно связывает первичнобескрылых с многоножками и притом именно с высшими многоножками —сколопендреллами. Родство многоножек и первично бескрылых становится тем более вероятным, что и у первичнобескрылых насекомых намечается слияние двух метамер в общий сегмент. У махилид наличие двух пар рудиментов ножек в виду двух пар выпячиваемых мешочков на одном брюшном сегменте указывает на то, что сегмент брюшка состоит из двух метамер; у сколопендрелл на это указывает пара развитых ножек и пара рудиментов ножек на одном и том же сегменте брюшка. На первичность бескрылого состояния Apterygota и на их близость к многоножкам указывает и тесное сходство представителей двух групп в экологическом отношении: как многоножки, так и первичнобескрылые живут в почве, под корой пней, в щелях, в подстилке и проч.

94. Отряды с неполным превращением
1. Отряд Стрекозы: тип ротового аппарата – грызущий, 2 пары прозрачных длинных крыльев. Это активно летающие насекомые, с длинным телом и крыльями и огромными глазами. Хищники, охотятся на других насекомых. Развитие происходит в воде. Представители: красотки, стрелки, коромысло, бабки.
2. Отряд прямокрылые: тип ротового аппарата – грызущий, 2 пары крыльев. Передние крылья кожистые и образуют надкрылья; вторая пара – тонкие, складываются веером. Ноги прыгательного типа, тело вытянутое, длинное. Для кузнечиков характерна следующая интересная особенность: органы слуха располагаются на ногах. Питаются растительной пищей. Представители: кузнечики, сверчки, медведка, саранча.
3. Отряд полужесткокрылые (клопы): тип ротового аппарата – колющий, 2 пары крыльев. Передние крылья полужесткие, вторая пара – тонкие прозрачные. Травоядные (прокалывают органы растений и высасывают сок) или хищники, реже встречаются паразиты. У многих развиты пахучие железы, выделяющие вещества с резким неприятным запахом. Представители: водомерка, постельный клоп, клоп-солдатик, клоп-черепашка.

95. Отряды с полным превращением
1. Отряд жесткокрылые (жуки): тип ротового аппарата – грызущий, 2 пары крыльев. Первая пара крыльев превращена в жесткие надкрылья, выполняющие защитные функции; вторая пара – прозрачные тонкие, отвечающие за полет. Большинство жуков травоядные, но встречаются и хищники, и паразиты. Представители: жужелицы, плавунцы, майский жук, колорадский жук, божьи коровки, долгоносики, короеды.
2. Отряд чешуекрылые (бабочки): тип ротового аппарата – сосущий (у личинок – грызущий), 2 пары крыльев. Крылья покрыты ярко окрашенными чешуйками. Личинки имеют собственное название – гусеницы. У гусениц развиты 3 пары истинных конечностей (на груди) и 5 пар ложных ног (на брюшке). Взрослые бабочки питаются нектаром, большинство личинок травоядные, но некоторые питаются животной пищей (моль). Представители: платяная моль, шелкопряды, бражники, павлиний глаз, капустница. Один вид одомашнен и используется для получения шелка (тутовый шелкопряд).
3. Отряд перепончатокрылые: тип ротового аппарата – грызущий или грызуще-лижущий, 2 пары прозрачных крыльев. Травоядные (пилильщики), хищники (муравьи) или паразиты (наездники). Наездники откладывают яйца в тело других насекомых, их личинок или в яйца. Из яиц наездников развиваются личинки, выедающие тело жертвы изнутри. Таким образом, у наездников паразитируют личинки; взрослые формы обычно не питаются и после размножения погибают.
Среди представителей этого отряда встречаются общественные насекомые со сложной структурой. Так, у пчел есть матка (крупная самка, откладывающая яйца), рабочие особи (недоразвитые самки, собирающие пищу, строящие соты и ухаживающие за маткой и личинками) и трутни (это самцы, необходимые для оплодотворения; после спаривания их убивают и выбрасывают из улья).Представители: пилильщики, рогохвосты, муравьи, пчелы, осы, шмели, наездники.
4. Отряд двукрылые: тип ротового аппарата – колющий или лижущий, 1 пара крыльев, вторая пара редуцирована. Личинка червеобразной формы, не имеет конечностей, часто нет и головы. Питаются нектаром, соком растений или кровью теплокровных животных. Иногда самки и самцы одного вида питаются разной пищей: так, у многих комаров самцы питаются нектаром, а самки – кровью. Многие виды являются переносчиками различных заболеваний (малярийный комар). Представители: комары, слепни, мухи, оводы, мошки, москиты, журчалки.
5. Отряд блохи: тип ротового аппарата – колюще-сосущий, бескрылые. Все – эктопаразиты. Тело сплющено с боков, ноги прыгательного типа. Могут переносить различные заболевания (чума). Представители: блоха человеческая.

96. Погонофоры

Строение[

Тело у типичных погонофор нитевидное, при длине от 10 до 85 см его диаметр обычно не превышает 2 мм, по цвету преимущественно прозрачно-беловатое. У крупных же видов цвет тела колеблется от розового до ярко-красного оттенка, Головной отдел тела, протосома, несёт щупальца (от 1 до 2000), образующие подобие бороды.. Туловище несёт прикрепительные сосочки и пластинки и содержит половые железы. Задний конец тела, опистосома, состоит из множества коротких сегментов с щетинками. За счёт этих щетинок погонофоры держатся в трубках.Рот, кишечник и анальное отверстие у взрослых особей отсутствуют. Кровеносная система с сердцем. Нервная система представлена брюшными мозгом и нервным стволом. Погонофоры раздельнополы. У личинки имеются нормальный рот и кишечник, которые позднее редуцируются.

Положение в системе животного царства

Первоначально погонофоры были описаны как представители кольчатых червей. Затем стало господствующим мнение, что это обособленный тип вторичноротых животных, родственный полухордовым и хордовым.

В то же время дробление погонофор имеет черты спирального дробления, характерного для первичноротых В целом эмбриональное развитие погонофор остается недостаточно изученным.

Из-за сегментации опистосомы, ультраструктурного сходства в строении щетинок, сейчас их вновь считают близкими родичами аннелид и всё чаще относят к типу кольчатых червей.

Распространённость[

Распространены они почти во всех морях. Представители класса погонофор живут на глубине от 40—60 м и до более чем 4 000 м (

97. У представителей типа развит минеральный скелет, состоящий из известковых пластинок. Часто он образует наружные выросты: иглы, шипы и др. За это иглокожие и получили своё название. По происхождению иглокожие – двусторонне-симметричные животные, однако двусторонняя симметрия взрослых особей вторично утрачена. Они имеют лучевую (радиальную) симметрию. Однако личинки иглокожих сохраняют двустороннюю симметрию.

Взрослые иглокожие обычно располагаются ртом к субстрату, по которому они ползут. Анальное отверстие расположено на противоположной стороне тела. Специальные дыхательная и выделительная системы отсутствуют. Большую часть функций организма берет на себя видоизмененная полость тела. Иглокожие чувствительны к наличию кислорода. Жидкость полости тела, а не кровь, транспортирует кислород и углекислый газ. Все иглокожие обладаютводно-сосудистой системой, с помощью которой могут передвигаться, осязать и даже дышать. Амбулакральные ножки – полые трубочки, работающие по принципу гидравлики. Часто они имеют присоски на концах. Амбулакральные ножки используются для медленного передвижения по дну, охоты.

Полость тела заходит в специальные выросты – кожные жабры, выполняющие дыхательную функцию. Жидкость полости тела содержит многочисленные амёбоидные клетки, которые поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела, а затем выбрасываются наружу. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции. Нервная система иглокожих развита слабо, имеет радиальную симметрию. Включает нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны. Они представляют собой разбросанные по телу отдельные чувствительные клетки. Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках.

Большинство иглокожих – раздельнополые животные, образуют много мелких яиц. Однако встречаются и гермафродитные, и яйцеживородящие формы. Оплодотворение у иглокожих наружное, половые продукты они вымётывают в воду. Развитие, как правило, происходит с метаморфозом. Имеется свободноплавающая личинка, передвигающаяся при помощи ресничек. Для личинки характерна двусторонняя симметрия. Иглокожие способны к регенерации и вегетативному размножению.

Тип Иглокожие. Образ жизни, значение

Обитают иглокожие исключительно на морском дне – от мелководий до больших глубин. Не переносят изменений солёности воды. Многие иглокожие — детритофаги, есть всеядные и водорослеядные формы, а также хищники. Возникли в докембрии и процветали уже в палеозое. Иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии благодаря известковому скелету. В состав типа входят приблизительно 13 000 вымерших видов. По размеру и форме тела иглокожие очень разнообразны. Длина тела от 5 мм до 5 м. Разделения тела на привычные для нас отделы (голову, туловище и т. п.) нет.

Всего насчитывается около 7000 современных видов. Они объединяются в классы – морские звёзды, морские ежи, офиуры, голотурии и морские лилии.

98. Звездообразные или пятиугольные иглокожие. Величина звёзд колеблется от 2 см до 1 м, хотя большинство — 12—25 см. Многие виды ярко окрашены.

Это малоподвижные животные, наиболее часто имеющие пять лучей. Однако встречаются экземпляры, имеющие три, четыре или шесть лучей^[2].

Лучи или руки — орган, отходящий от центрального плоского либо слабо выпуклого диска морской звезды. При укорочении лучей форма тела приближается к пятиугольной. Лучи заключают в себе пищеварительные выросты желудка и отростки половых органов, внутри луча находится продольный ряд позвонков. Кожа снабжена правильно расположенными скелетными пластинками, которые вооружены шипами, иглами, иногда педицелляриями. Амбулакральные ножки сидят в открытых бороздках, тянущихся по нижней стороне лучей до рта. Ножки представляют собой гибкие трубчатые выросты, как правило, с присосками на конце, и приводятся в действие давлением воды во внутренних каналах и ампулах амбулакральной системы. Рот в центре брюшной стороны, заднепроходное отверстие на спинной стороне; мадрепоровая пластинка на спинной стороне

Пищеварительная система отличается своеобразием. Над ртом внутри диска расположены два желудочных мешка; от верхнего (пилорического) отходит десять пищеварительных (печёночных) выростов, по два в каждую руку. Нижний желудок способен выворачиваться, обволакивая и частично переваривая пищу.

Органы чувств: красные глазные пятна на концах лучей и осязательные окончания кожи.

У морских звёзд сильно развита способность к регенерации: восстановлению оторванных лучей. Кроме того, часть морской звезды, включающая в себя достаточно крупный кусок центрального диска, способна вырасти в полноценное животное. Особенно примечателен этим род Linckia, у представителей которого оторвавшийся луч способен развиться в новый организм.

Продолжительность жизни морской звезды — 20 и более лет^[3].

Образ жизни и питание

Донные животные, ползающие при помощи амбулакральных ножек, обычно снабженных присосками. Повсеместно обитают в океанах и морях (кроме опреснённых районов) до глубины 8,5 км.

Большинство морских звёзд — хищники, питающиеся главным образом моллюсками, морскими уточками, многощетинковыми червями и другими беспозвоночными. Некоторые питаются планктоном и детритом; есть виды, способные ловить добычу при помощи педицеллярий.

Обнаружив двустворчатого моллюска, морская звезда обхватывает его раковину руками, присасывается к ней амбулакральными ножками и за счёт мышечного напряжения раздвигает створки. Нижний желудок выворачивается, проникая в раковину, обволакивает мягкие части моллюска и переваривает без заглатывания. Разжиженный корм втягивается затем внутрь тела.

Некоторые морские звёзды (например, Asterias rubens) причиняют ущерб, уничтожая промысловых моллюсков (устриц, мидий и др.); другие (терновый венец, Acanthaster planci) поедают рифообразующие кораллы.

Размножение и развитие

Морские звёзды преимущественно раздельнополы. У морских звёзд обычно по две гонады в каждом луче, открывающиеся в половую пору у основания луча. Размножаются, вымётывая в воду яйцеклетки и сперматозоиды. После оплодотворения образуется свободноплавающая личинка (бипиннария, брахиолярия), которая обычно прикрепляется неподалеку от взрослой особи того же вида и под действием её феромонов проходит метаморфоз. Некоторые виды — гермафродиты — вынашивают молодь в особой выводной сумке или полости.

99. тело морских ежей обычно почти сферическое, размером от 2—3 до 30 см; покрыто рядами известковых пластинок. Пластинки, как правило, соединены неподвижно и образуют плотный панцирь (скорлупу), не позволяющий ежу изменять форму. По форме тела морские ежи подразделяются на правильных и неправильных. У правильных ежей форма тела почти круглая, и построены они по строго радиальной пятилучевой симметрии. У неправильных ежей форма тела уплощённая, и у них различимы передний и задний концы тела.

С панцирем морских ежей подвижно соединены (при помощи суставной сумки с мышечными волокнами) иглы разнообразной длины. Длина колеблется от 1—2 мм (плоские ежи, Echinarachniidae) до 25—30 см (диадемовые ежи, Diadematidae).

Иглы зачастую служат морским ежам для передвижения, питания и защиты. У некоторых видов они ядовиты, так как соединены с особыми ядовитыми железами.

Кроме игл, на поверхности панциря морских ежей сидят педицеллярии, а также, у ротового отверстия, особые органы равновесия — сферидии.

Рот у морских ежей расположен в центре нижней (оральной) стороны тела; анальное и половые отверстия — обычно в центре верхней (аборальной) стороны. У правильных морских ежей рот снабжён жевательным аппаратом (У неправильных морских ежей, питающихся детритом, жевательного аппарата нет.

Кишечник не имеет лучевого строения, а представляет трубку, идущую от ротового отверстия по спирали внутри полости тела. Иногда вдоль него идет придаточная кишка, открывающаяся в кишечник обоими концами. Органами дыхания служат наружные кожные жабры, расположенные около рта,амбулакральная система и придаточная кишка.

Органы чувств и нервная система развиты довольно слабо.

Образ жизни и питание

Морские ежи — донные ползающие или же зарывающиеся животные. Передвигаются с помощью амбулакральных ножек и игл. Другие виды закапываются в песок или просто прикрывают себя кусками раковин, водорослями и т. д.

Практически всеядны. Некоторые морские организмы используют морских ежей для защиты, прячась среди их игл: голотурии, офиуры,многощетинковые черви.

Размножение и развитие

Органы размножения состоят из гроздевидных гонад (как правило, пяти), открывающихся наружу на верхней стороне тела. Морские ежи раздельнополы; иногда самцы несколько отличаются по виду от самок. Развитие с планктонной личинкой (эхиноплютеус);

100 Офиуры

Офиу́ры, или змеехвостки — класс донных морских животных типа иглокожих. когда они ползут по дну, их «руки» извиваются, как змеи. Два современных отряда:

· Ophiurida — с простыми, неветвящимися лучами,

· Euryalida — с простыми или разветвлёнными лучами.

Биология

Внешне похожи на морских звёзд. Тело состоит из плоского центрального диска и отходящих от него 5 (редко 10) гибких длинных рук, или лучей. Диаметр диска — не более 10 см; руки достигают длины 60 см. Лучи у офиур членистые — состоят из множества внутренних «позвонков», приводимых в движение межпозвонковыми мышцами. Не заключают в себе отростков внутренних органов. У большинства видов руки подвижны, в основном, в горизонтальной плоскости

Скелет состоит из наружных и внутренних частей. На наружной части находятся микроскопические линзы, превращающие панцирь в некое подобие собирательного глаза. Спинная и брюшная стороны офиуры покрыты известковыми чешуйками. Каждый луч несёт четыре ряда скелетных пластинок: аборальный (верхний), оральный (нижний) и два боковых. Боковые пластинки шиповатые. У некоторых офиур наружный скелет прикрыт кожей.

Рот находится в центре брюха и имеет пятиугольную форму Мешкоподобный желудок занимает большую часть диска. Анальное отверстие отсутствует.

Органы размножения состоят из множества половых желез, открывающихся в перепончатые мешки — бурсы

Образ жизни и питание

Офиуры обитают на морском дне повсеместно, на глубине до 6—8 км. Большинство встречается на глубине более 500 м; населяют и коралловые рифы. Ползают по дну посредством изгибания лучей или зарываются в грунт. Двигаются толчками, вытягивая вперёд 2 пары рук и резко загибая их назад. При питании руки офиур поднимаются почти вертикально вверх. У некоторых офиур руки ветвятся, и скопление питающихся офиур напоминает настоящий ковёр из щупалец.

Офиуры обычно раздельнополы, но имеются и виды-гермафродиты. Лишь немногие способны размножаться и бесполым путем — разделением надвое, с последующим восстановлением недостающих частей. Развитие происходит в большинстве случаев с метаморфозом, при этом образуется свободноплавающая личинка — офиоплутеус. Реже развитие прямое.

101 Голоту́рии морские огурцыкласс беспозвоночных животных типа иглокожих.

От прочих иглокожих голотурии отличаются продолговатой, червеобразной, реже шаровидной формой, отсутствием выступающих шипов и редукцией кожного скелета до мелких известковых «косточек», залегающих в стенке тела. Пятилучевая симметрия тела у голотурий замаскирована билатеральным расположением многих органов.

Тело у голотурии на ощупь кожистое, обычно шершавое и морщинистое. Стенка тела толстая и упругая, с хорошо развитыми мышечными пучками. Продольные мышцы (5 лент) крепятся к известковому кольцу вокруг пищевода. На одном конце тела расположен рот, на другом — анальное отверстие. Рот окружён венчиком из 10—30 щупалец, служащих для захвата пищи, и ведёт в спирально закрученный кишечник. Для дыхания водные лёгкие — разветвлённые мешки, открывающиеся в клоаку перед анусом. В отличие от остальных иглокожих голотурии на дне лежат «на боку».

Большинство голотурий имеют чёрную, коричневую или зеленоватую окраску. Длина тела варьирует от 3 см до 1—2 метров

Образ жизни и питание

Голотурии — малоподвижные или ползающие животные, обнаруживаемые в почти любой части океана — от прибрежной полосы до глубоководных впадин; наиболее многочисленны в условиях тропических коралловых рифов. Большинство видов донные Обычно лежат «на боку», приподняв передний, ротовой конец. Питаются голотурии планктоном и органическими остатками, извлекаемыми из донного ила и песка, который пропускается через пищеварительный канал.

Половой орган (гонада) непарный, в виде пучка пальчатых трубок. Оплодотворение яйца и развитие зародыша у большинства видов наружное. Некоторые голотурии ловят яйца щупальцами и прикрепляют к спинной стороне тела; в редких случаях эмбрионы развиваются в полости тела.

Развиваются голотурии с метаморфозом: из яиц выходят плавающие личинки. Продолжительность жизни — от 5 до 10 лет.

102. Морские лилии (лат. Crinoidea) — один из классов иглокожих.

Донные животные с телом в виде чашечки, в центре которой находится рот, а вверх отходит венчик из ветвящихся лучей (рук). Вниз от чашечки у стебельчатых морских лилий отходит прикрепительный стебелёк длиной до 1 м, прирастающий к грунту и несущий боковые придатки у бесстебельчатых — только подвижные цирры. На концах цирр могут иметься зубчики, или «коготки», которыми бесстебельные лилии прикрепляются к грунту.

Морские лилии —рот у них обращён вверх, а к поверхности грунта повёрнута спинная сторона.

Как и у всех иглокожих, строение тела морских лилий подчинено пятилучевой радиальной симметрии. Рук 5, однако они могут неоднократно разделяться, давая от 10 до 200 «ложных рук», снабжённых многочисленными боковыми веточками (пиннулами). Распущенный венчик морской лилии образует сеть для улавливания планктона и детрита. На краю чашечки, на коническом возвышении (папилле) находится анальное отверстие.

Образ жизни и питание

Стебельчатые морские лилии (ок. 80 видов) ведут сидячий образ жизни и обнаруживаются на глубине от 200 до 9700 м.
Бесстебельчатые наиболее разнообразны на мелководьях тропических морей, часто ярко и пёстро окрашены. Примерно 65 % бесстебельчатых морских лилий обитает на глубине менее 200 м. В тропической части Тихого океана на одном рифе может обитать до 50 их видов. Все морские лилии являются пассивными фильтраторами.

Размножение и развитие

Раздельнополы; гаметы развиваются в пиннулах. Развитие с плавающей личинкой (долиолярией). Личинки, прикрепляясь к субстрату, превращаются в миниатюрное стебельковое подобие взрослой лилии. У бесстебельчатых лилий по мере роста во взрослую форму стебелёк отмирает.

Некоторые виды Антедон (Antedon mediterranea)

Электронная библиотека

Класс трематоды особенности строения, покровы тела, органы прикрепления, внутреннее строение.

Тип Круглые черви

Класс Собственно круглые черви (Nematoda)

53 Класс Коловратки: строение

54 Класс Волосатики: общая характеристика

55 Тип Скребни: общая характеристика

строение

56 Тип Кольчатые черви: общая характеристика

Филогения типа Annelida

Класс Многощетинковые: строение

Класс Малощетинковые: строение

Класс Многощетинковые: трохофора

Класс Многощетинковые: экология

Класс Многощетинковые: практическое значение

60 Класс Малощетинковые: строение

Класс Малощетинковые: пищеварительная система

Класс Малощетинковые: кровеносная и дыхательная системы

Класс Малощетинковые: выделительная система

Класс Малощетинковые: нервная система и органы чувств

61 Класс Малощетинковые: половая система

Класс Малощетинковые: бесполое размножение

Класс Малощетинковые: развитие

62 Класс Малощетинковые: экология

Класс Малощетинковые: практическое значение

Класс Малощетинковые: классификация

63 Класс Пиявки: общая характеристика

Класс Пиявки: кровеносная система

Класс Пиявки: строение

74.

Строение

Покровы

Органы дыхания

Нервная система и органы чувств]

Пищеварительная и выделительная системы

Половые органы

Специальные органы

Питание

93. Подкласс Первичнобескрылые насекомые

96. Погонофоры

Строение[

Положение в системе животного царства

Распространённость[

Тип Иглокожие. Образ жизни, значение

100 Офиуры

Биология

Образ жизни и питание

Тема необъятна, читайте еще: