Господарське значення нуту

---

Господарське значення нуту

Баранячий горох, пупатий горох, козацький горох, турецький горох, нахуд, мохнатка, горох-пухирчик, пузирник, хлопунець, горох-шиш, двозерний горошок, горох “сам у хаті”, горох-холодок – така кількість народних назв нуту безперечно свідчить про популярність цієї культури серед місцевого населення. Це найбільш посухостійка зернобобова культура, яка не уражується більшістю збудників хвороб і шкідників на відміну від інших культур родини бобових [14]. Це дає змогу вирощувати екологічно чисту продукцію без застосування інсектицидів.

Із скороченням посівних площ під кормовими бобовими культурами та збільшенням на Україні у кілька разів посівних площ під соняшником виникають проблеми попередника під зернові культури та зниження родючості ґрунтів. Нут є однією з перспективних культур, яка може увійти в ланку гороху та сої. Встановлена позитивна дія нуту на ґрунти [15]. У симбіозі з азотфіксуючими бактеріями рослини нуту за вегетацію нагромаджують до 150 кг/га біологічного азоту, 30 % якого з корінням та поживними рештками залишається в ґрунті [14]. За унікальні біологічні і агротехнологічні властивості деякі фахівці вважають нут «патріархом землеробства» [16].

Одна з основних проблем сучасного сільськогосподарського виробництва є розробка основ для створення високоефективних ресурсозберігаючих і економічно виправданих агротехнологій, орієнтованих на максимальне використання потенціалу агрофітоценозів і одержання конкурентоздатної екологічно безпечної продукції рослинництва [17]. На даний час розроблена біотехнологія вирощування нуту, направлена на підвищення насіннєвої продуктивності нуту і посилення симбіотичної азотфіксації в агроценозах [18].

В зонах вирощування нут широко використовують для продовольчих і кормових потреб. Боби нуту застосовують в їжі у вареному та смаженому вигляді, для приготування супів, гарнірів, пиріжків та національних страв (хумусу, фалафелі, та ін.).

В Індії нут є головним джерелом протеїну у вегетаріанській та ведичній кулінарії, борошно з нуту застосовують для приготування так званого бірманського тофу. Рослина також придатна для різних галузей азійської та європейської медичної практики. Продукти, виготовлені з нуту, включено до обов’язкового асортименту європейських супермаркетів з огляду їх відповідність вимогам до збалансованого харчування [19].

Ізраїльські біологи дійшли висновку, що дуже популярний на Близькому Сході нут змінив хід історії. Поживні властивості окультуреного нуту зумовили якісне покращення роботи мозку людини й перехід від доісторичного хаосу до організованого суспільства. Вчені вважають, що люди порозумнішали завдяки одній з амінокислот – триптофану, який у великій кількості міститься в нуті, що був селекціонований 11 тисяч років тому. З триптофану утворюється один з найважливіших гормонів і нейромедіаторів центральної нервової системи людини – серотонін.

Мешканці «родючого півмісяця» (історичного регіону Близького Сходу, що включав Месопотамію, Асірію, Фінікію та Єгипет) емпіричним шляхом прийшли до того, що нут покращує самопочуття і підвищує розумові функції. Вчені встановили, що внаслідок селекції нут став містити втричі більше триптофану, ніж його дикий родич, що тепер росте лише на південному сході Туреччини. Крім триптофану, нут містить інші вітаміни та мікроелементи, дефіцитні в харчуванні людей. У таблиці 1.1. представлено вміст мінеральних речовин і незамінних амінокислот у нуті та пшениці [20].

Таблиця 1.1.

Вміст мінеральних речовин і незамінних амінокислот у нуті та пшениці (мг на 100 г продукту) [20]

За літературними даними нут є невід’ємною складовою харчування людей, хворих на діабет, з огляду на високий вміст дієтичної клітковини та низьких жирів, переважно мононасичених. Отже, вживання нуту корисне для здоров’я людини, тож його потрібно використовувати в повсякденному харчуванні.

Відомо, що значну частину раціонального харчування в Україні посідає вживання хлібобулочних виробів. Тож збагачення цих виробів добавками природного походження сьогодні актуальне. На жаль, практично весь нут, що вирощують в Україні, йде на експорт. Застосування домішок нуту до пшеничного борошна для випікання хліба є одним з важливих шляхів використання цієї цінної культури. Нутове борошно й вироблені з нього харчові продукти є природними джерелами незамінних амінокислот, кальцію та цинку – дефіцитних компонентів у традиційних хлібобулочних виробах [20].

Нут і продукти його переробки – універсальне джерело для збагачення білками, харчовими волокнами, вітамінами, макро- і мікроелементами борошняних кондитерських виробів [21]. За органолептичними та фізико-хімічними показниками новий кекс із нуту не поступається традиційним, а за вмістом білка перевищує вдвічі, харчових волокон – 1,2, вітаміну В2 – 3,1 раза, кальцію – 4,6, магнію – 3,2, фосфору – 2,4, заліза – в 1,2 раза. Застосування у технології виробництва кексів нутового поліпшувача дало змогу покращити смак, аромат, зовнішній вигляд, створити рівномірну структуру м’якушки і гладку поверхню виробу, зберегти свіжість виробу тривалий час [22].

Селекція нуту

У XXI сторіччі значно підвищилася роль сорту у формуванні кількості й якості врожаїв [55, 56]. Загальне підвищення урожайності важливих сільськогосподарських культур на 25 – 40 % забезпечується сортом [57]. Сортовим рослинним ресурсам належить важлива роль в економічному та соціальному розвитку України, насамперед у стабілізації та збільшенні обсягів виробництва продукції рослинництва як основи продовольчої безпеки держави [58].

Селекція рослин, як і раніше, є найважливішою галуззю аграрної та біологічної науки. Це найдешевший, результативний та екологічно чистий фактор збільшення виробництва продукції рослинництва [59]. Саме селекція сільськогосподарських рослин врятує людство від голоду, вважають спеціалісти ООН [60].

У розвитку аграрної науки в Україні у наступні три – п’ять років найактуальнішим напрямом буде селекція рослин [61], прогрес в якої залежить від рівня дослідження геному [62].

Селекційна робота завжди починається з формування та всебічного вивчення вихідного матеріалу, і чим різноманітнішим він буде, тим результативнішою буде робота селекціонера [59]. Успіх у селекційній роботі пов’язаний з проблемою його створення. Мобілізація генетичного різноманіття вихідних форм є першим і найважливішим етапом на шляху створення сортів.

М. І. Вавілов уперше в історії рослинництва чітко сформулював необхідність мобілізації генетичних ресурсів усіх культурних рослин для потреб селекції [63]. Збирання, збереження, всебічне вивчення й ефективне використання генетичного різноманіття рослин є однією з основ економічної та соціальної стабільності та розвитку у кожній країні і зараз, і в майбутньому [64].

Світові генетичні ресурси рослин розглядаються як головне джерело покращення сільськогосподарських культур на майбутні десятиріччя. Створення джерел і донорів селекційно важливих ознак у більшості випадків базується на світових генетичних ресурсах або колекціях рослин, які культивуються. Розкриття потенціалу генетичних ресурсів за основними біологічними та селекційними ознаками забезпечує генетичну базу для реалізації селекційних програм різних напрямів. Результат всебічної оцінки колекційного матеріалу нуту – це різноманітний вихідний матеріал для створення нових сортів цієї культури [65].

У систему генетичних ресурсів рослин України входять 35 селекційних і науково-дослідних установ. Організаційно-методичним ядром системи є Національний центр генетичних ресурсів рослин України, який діє на базі Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр’єва. У повному обсягу використати генетичне різноманіття Національного генбанку можна лише на основі його всебічного вивчення за комплексом господарсько-цінних ознак [64].

Колекція нуту Національного центру генетичних ресурсів рослин України нараховує 1579 зразків [66]. Тут зберігаються сортозразки нуту з багатьох країн світу, в тому числі і з України та Росії, описані за основними морфологічними ознаками.

Показано ефективне використання фенотипової мінливості для оцінки генетичних колекцій нуту [67-69], хоча відомо, що культурний нут є самозапилювачем з низьким рінем внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості [70]. Наприклад, незначне генетичне різноманіття сортів нуту було показане з використанням ізоферментів [71], запасних білків [72], RFLP и RAPD маркерів [73-75]. В той же час в літературі представлені результати, які виявили високий рівень мінливості мікросателітних локусів у сортів нуту [76]. Значний поліморфізм мікросателітних локусів дозволив диференціювати зразки нуту та оцінити найбільші генетичні колекції нуту у світових генцентрах ICRISAT (Індія) та ICARDA (Сірія) [77].

Зразки нута, які зберігаються в Національному центрі генетичних ресурсів рослин України традиційно оцінюються за морфологічними ознаками. Було проаналізовано поліморфізм 24 сортів нуту (Cicer arietinum L.) з України і Росії за 15 морфологічними ознаками і 13 мікросателітними локусами. Виявлено схожий рівень поліморфізму в сортах нуту за різними типами даних, оцінений за індексом поліморфізму Шеннона. Показано, що мікросателітні локуси є кращими диференціюючими дескрипторами сортів нуту порівняно з морфологічними ознаками: забарвлення квіток, колір, форма і характер поверхні насіння. Виявлено, що всі вивчені сорти нуту з України і Росії виявляють незначну диференціацію у зв’язку з їх високою ідентичністю за вивченими ознаками [78].

Основне завдання селекційних програм з нутом – збільшення урожайності насіння з одиниці площі. Аналіз досягнень селекціонерів на більшості сільсько-господарських культур показав, що додержання певної моделі поліпшує селекційну роботу, призводить до прискореного отримання нових сортів. В якості основного компонента при розробці моделі сорту зазвичай залучається кореляційний аналіз. У більшості випадків взаємозв’язок господарсько цінних ознак для кожного генотипу є особливим. На базі повної інформації про кореляційні взаємозв’язки, які характерні для рослин нуту в конкретних ґрунтово-кліматичних умовах, можна створити оптимальний для даної зони тип рослин, уникнути непотрібних затрат при проведенні відборів.

В селекційно-генетичному інституті було вивчено 555 колекційних сортозразків, які висівали за схемою колекційного розсадника однорядковими ділянками довжиною2 метри із міжряддям 45 см без повторень. Норма висіву 18 схожих насінин на погонний метр, що відповідає густоті 400 тис/га. Через кожні 20 номерів розміщували стандарт – широкорозповсюджений сорт Розанна [79].

Тривалість вегетаційного періоду. Вегетаційний період колекційних сортозразків нуту триває від 60 до 140 діб. В цілому він позитивно корелює з продуктивністю (r=0,05-0,28), тому логічно було б створювати сорти з більш тривалим періодом вегетації. Але, достовірної кореляції продуктивності з тривалістю вегетаційного періоду немає, що засвідчує на можливість створення високопродуктивних сортів нуту різних груп стиглості. Вирощування таких сортів у одному господарстві створює можливість отримувати більш надійний урожай за роками вирощування. При посіві у березні–квітні навіть найбільш пізньостиглий сорт дозріває до початку вересня, а так як оптимальний строк сівби озимої пшениці та ячменю на півдні України триває до 5-10 жовтня, то є достатньо часу для підготовки посівних площ під наступні культури. У той же час збирання зернових культур у цьому регіоні триває до третьої декади липня, і тому збирання нуту до цього часу унеможливлюється через зайнятість збиральної техніки. Тому вегетаційний період нуту на півдні України має тривати 86-120 діб.

Міжфазний період «сходи–цвітіння» у колекційних сортозразків триває 20-45 діб і взаємозв’язку між ним та продуктивністю не спостерігається (r=-0,2–0,15). Однак, як показує досвід на сої, більш короткий міжфазовий період до цвітіння забезпечує ранній перехід рослин до критичної з водоспоживання фази, що у роки з дефіцитом вологи дозволяє більш раціонально використовувати запаси ґрунтової вологи Зсовування цвітіння по можливості на більш ранній строк при збереженні загальної тривалості вегетаційного періоду дозволить збільшити посухостійкість і спроможність рослин нуту конкурувати з бур’янами, тому що ця культура до цвітіння росте повільно і не може конкурувати з швидкоростучими бур’янами. З початку цвітіння ріст нуту проходить з наростаючими темпами, а під час масового цвітіння набуває максимального значення, що дає змогу більш-менш конкурувати з бур’янами.

Період «цвітіння» колекційних сортозразків нуту триває від 6 до 43 діб. З метою збільшення утворення квіток та бобів, а також накопичення якомога більшої кількості пластичних речовин загальна тривалість цього періоду повинна бути найбільш тривалою і складати не менш 30-35 діб. Форми з нетривалим періодом «цвітіння», як правило, мають дуже короткий вегетаційний період і не можуть сформувати міцні рослини, а у роки, коли у період цвітіння спостерігається дощова погода, не встигають навіть зав’язати насіння. Для забезпечення максимального відтоку запасних поживних речовин з вегетативних органів у насіння, вегетативний ріст рослин нуту повинен повністю припинятися під кінець цвітіння. Так, наприклад, сорт Пам’ять має генетично контрольовану здатність припиняти ріст вегетативної маси при закінченні вегетаційного періоду, навіть при надмірній вологості, що не спостерігається у інших генотипів. Продовження вегетативного росту після дозрівання основної маси бобів завдає великих труднощів при збиранні та збільшує вологість зібраного насіння, особливо у роки з дощами перед та під час збирання.

Короткий період «цвітіння-дозрівання», особливо у посушливі роки, призводить до абортивності бобів верхнього і середнього ярусів, недорозвиненості насіння і в цілому до зниження урожайності. Тому цей періоду має бути як можна довший і дорівнювати тривалості «цвітіння», що надасть можливість насінню верхнього ярусу повноцінно пройти процес наливу.

Висота рослин. У колекційних форм нуту висота рослин коливається від 15 до 95 см. Фактично спостерігається позитивна кореляція продуктивності з висотою рослин (r=0,38-0,52). Низькорослі форми, як правило, з коротким вегетаційним періодом, формують дрібне насіння, малопродуктивні, а у гостропосушливі роки висота рослин зменшується на 30-40%, що може зумовити великі втрати врожаю при збиранні низькорослих форм [80, 81]. Крім того, висота рослин позитивно корелює з тривалістю періоду «цвітіння». Однак, занадто високорослі сорти у роки з надмірним зволоженням навіть при невеликому вітрі можуть полягати, особливо це спостерігається у сортів з високим прикріпленням нижнього бобу, що спостерігали на сортах селекції Луганського інституту АПВ Добробут і Тарас Бульба. На основі багаторічних спостережень визначено оптимальну для умов півдня України висоту рослин – 50-60 см.

Висота прикріплення нижнього бобу. Як правило, висота прикріплення нижнього бобу більше залежить від вузла закладання першої квітки, ніж від довжини міжвузля. У нижніх бобах формується найбільша кількість насіннєвих зачатків, а насіння у них найбільш крупне, виповнене, тому вони вносять найбільший вклад у продуктивність рослин. Низьке прикріплення нижніх бобів призводить до великих втрат при комбайнуванні. Мінімальна висота прикріплення нижнього бобу прийнятна для збирання більшістю сучасних зернових комбайнів без їх переобладнання – 15-17 см. Дуже високе прикріплення нижнього бобу призводить до зниження урожайного потенціалу.

Кількість гілок на рослині та форма куща. Численними дослідами встановлена позитивна кореляція між урожайністю та кількістю гілок (r=0,4-0,5). Ця ознака залежить від густоти стояння рослин і є компенсаторним механізмом при недостатній густоті [82, 83]. Важливо зазначити, що надмірна кількість гілок 1-го та 2-го порядків призводить до формування великої листової поверхні, особливо у роки з надмірним зволоженням, що також негативно впливає на продуктивність. З іншого боку форми з великою кількістю гілок 1-го та 2-го порядків характеризуються низьким їх прикріпленням і мають розлогу форму куща. Тому оптимальною для півдня України є стиснута прямостояча форма куща з 2-3 гілками 1-го порядку і 4-6 – 2-го.

Маса 1000 насінин. На колекційних сортозразках нуту маса 1000 насінин коливається від 60 до 600 г. Більшість дослідників показують позитивну кореляцію продуктивності з кількістю бобів на рослині і масою 1000 насінин [84-87]. Однак спостерігається негативна кореляція цих ознак між собою, тому проведення одночасно селекційної роботи на підвищення маси 1000 насінин і кількості бобів майже неможливо. Крупнонасінні сорти мають велику перевагу на світовому ринку, ціна насіння яких у 1,3-1,6 раза більше, ніж середньонасінні. Крім того, у гостропосушливі роки сортозразки із крупним насінням мають деяку перевагу над середньонасінними по урожайності, однак у роки з середньобагаторічною або з надмірною кількістю опадів достовірної різниці не спостерігали. Дані, отримані на сої, показують, що при дефіциті вологи у формуванні високої кінцевої продуктивності мають перевагу генотипи з більш крупним насінням. Як припускають дослідники, це пов’язано з їхньою кращою аттрагуючою здатністю. Однак крупнонасінні сорти потребують збільшеної посівної норми, а також існують проблеми при їх висіві, тому є необхідність створювати сорти двох груп за крупністю насіння. Перша група – середньо насінні з масою 1000 насінин 320-350 г, друга – крупнонасінні 400-410 г. Маючи на увазі існування негативної кореляції між кількістю бобів та масою 1000 насінин, селекцію сортів нуту слід вести на збільшення кількості бобів на рослині при збереженні маси 1000 насінин на одному рівні.

Найбільший потенціал урожайності та її стабільності мають генотипи, у яких понад 80% урожаю всієї рослини формується у бобах нижнього та середнього ярусів. Кількість вузлів на рослині – стабільний показник, він мало піддається покращенню селекційним шляхом [88]. Тому збільшити кількість бобів у нижньому та середньому ярусах можливо шляхом уведення гена двобобовості. Двобобові генотипи, як правило, у нижньому та середньому ярусах на одному вузлі формують два боби, а на верхньому, при нестачі ґрунтової вологи та поживних речовин, – по одному. Ці генотипи за однакових умов зі звичайними формують на 20-25% бобів більше, ніж однобобові.

Поряд з продуктивністю однією з важливих ознак є стійкість до основних захворювань та біохімічний склад продукції сорту, перш за все вміст білка, вітамінів та інших компонентів. Показано, що можливе створення стійких до основних захворювань сортів різних типів [89]. При розширенні посівних площ під нутом на півдні України будуть спостерігатися епіфітотії, тому сорти повинні мати генетичну стійкість до основних захворювань. Колекційні сортозразки накопичують у насінні від 18 до 32% повноцінного білка. Як показує досвід, цілеспрямована селекція на збільшення вмісту білка – дуже складний і дорогий процес. Тому доцільніше створювати більш продуктивні сорти з збереженням вмісту білка на середньому рівні.

Таким чином, для півдня України слід створювати сорти нуту з масою 1000 насінин 320-350 та 400-420 г з тривалістю вегетаційного періоду 90-120 діб. Період «сходи-цвітіння» має тривати 20-25 діб, а «цвітіння» та «цвітіння-дозрівання» – 35-45 діб. Оптимальна висота рослин для цього регіону 50-60 см, висота прикріплення нижнього бобу – 15-17 см, а форма куща найкраща стиснута прямостояча з 2-3 гілками 1-го порядку і 4-6 – 2-го. Для збільшення кількості бобів на рослині слід вводити ген двобобовості, рослини мають бути стійкими до основних хвороб, насіння – з високим вмістом білка.

Аналіз 700 зразків нуту з колекції Луганського інституту агропромислового виробництва показав, що для створення високотехнологічних сортів, добре пристосованих до механізованого вирощування доцільно використовувати як вихідний матеріал зразки походженням з України, Росії та деяких країн СНД. На шляху зростання продуктивності на сучасному етапі селекції нуту актуальним є підвищення крупності насіння (r=0,143*). За поєднанням крупнонасіннєвості і пристосованості до сучасних технологій вирощування виділено 36 зразків: Селекціонерами Луганського інституту АПВ виявлена можливість поєднання високої маси 1000 насінин з маркерною морфологічною ознакою “подовжена (шаблеподібна) форма бобу”. Створено новий селекційний матеріал з бобами подовженої форми, маса 1000 насінин яких перевищує 330г. Подальший розвиток селекції нуту можливий за широким використанням форм з парним розміщенням бобів на плодовому вузлі [90].

В результаті проведеного аналізу колекції нуту серед зразків зі світлим забарвленням насіннєвої оболонки за високотехнологічними параметрами виділено 35 джерел – поєднання середньої довжини стебла та компактної форми куща, 16 джерел – поєднання довгого стебла з компактним кущем, 18 джерел – поєднання довгого стебла зі стоячим кущем. Виявлено, що більш продуктивними серед довгостеблових форм є зразки зі стоячим кущем аніж з компактним.

В ультраскоростиглій групі не виявлено зразків з високими технологічними параметрами. Встановлено, що в ранньостиглій групі при підвищенні продуктивності особливу увагу слід звертати на масу 1000 насінин (r=0,179*). В середньостиглій групі, зразки яких достигають на 3 та більше діб пізніше за стандартний сорт Смачний, в селекції на підвищення продуктивності перевагу віддавати селекційним лініям з максимальною кількістю бобів (r=0,929*).

Покращення продуктивності зразків слід проводити за рахунок збільшенням маси 1000 насінин – при селекції на ранньостиглість та за рахунок зростання кількості бобів на рослині – при створенні середньостиглих та пізньостиглих сортів [91].

В порівнянні з зерновими культурами, горох, нут та сочевиця більш складні для вирощування. Це пов’язано із стовбурінням рослин в умовах надлишкового зволоження, їх виляганням, висипанням насіння при дозріванні та розтріскуванням бобів. В зв’язку з цим велике значення має вивчення різноманітного генофонду, виявлення та використання в практичній селекції донорів нових ознак, які сприяють підвищенню технологічності та урожайності цих культур, покращенню якості продукції [92, 93]. Основний напрямок відродження посівних площ гороху, нуту та сочевиці має здійснюватись на якісно новому рівні з використанням сортів з підвищеною стійкістю рослин до стовбуріння та вилягання, стабільною урожайністю і високою якістю продукції, придатних для вирощування за технологією з застосуванням прямого комбайнування на збиранні врожаю. Тому не викликає сумніву актуальність за метою і завданням досліджень з вдосконалення методологічного забезпечення та підвищення результативності селекції високотехнологічних цінних за якістю сортів зернобобових культур. Генеральна направленість селекції зернобобових в сучасних умовах сконцентрована на комплексному поєднанні показників урожайності, якості продукції і придатності рослин до механізованого вирощування. Методичне забезпечення селекції базується на міжсортовій та ступеневій гібридизації кращих сортів і сортозразків колекції, а також константних селекційних номерів місцевої селекції – донорів ознак, які визначають поєднання доброї технологічності рослин, стабільно високої урожайності з підвищеним вмістом білка в насінні та високими споживчими якостями. В межах кожної гібридної популяції проводиться багаторазовий індивідуальний добір і всебічна оцінка селекційного матеріалу. В гібридних популяціях добори здійснюємо в F1 за показниками імунності до хвороб, в F2 – за продуктивністю, в F3 та послідуючих поколіннях – за комплексом господарсько-цінних ознак. Схема селекційного процесу – загально прийнята для самозапильних культур [94].

Селекція нуту в Україні зосереджена у Селекційно-генетичному інституті та Луганському інституті АПВ. Виведені у Селекційно-генетичному інституті сорти Розанна і Пам’ять добре пристосовані до посушливих умов Степу України, вони відносяться до середньонасінної групи з масою 1000 насінин 280-320 г. У залежності від погодних умов їхній урожай насіння варіює в межах 14-27 ц/га. У степовій зоні за підвищених температур останніх десятиліть нут дозволяє зайняти значні площі, які залишають під пар. Лише в Одеській області таким способом можливо збільшити площу сільськогосподарських посівів на 270 тисяч гектарів. Суттєвим досягненням селекції нуту в Селекційно-генетичному інституті є виведення крупнонасінних сортів Антей, Тріумф і Буджак, маса 1000 насінин яких перевищує 400 г, а урожай становить 17-25 ц/га. Насіння такого типу високо ціниться на світовому ринку. У Луганському інституті АПВ створені сорти нуту Добробут і Фагот, які характеризуються середніми розмірами насіння [95].

Важливе місце в селекційних програмах займає стійкість до хвороб та шкідників.

Серед грибних захворювань нуту (Cicer arietinum L.) в північно-східній частині Лісостепу України найбільш шкодочинним є аскохітоз, збудник якого Ascochyta rabiei (Pass.) Labrousse за типом патогенезу належить до факультативних сапрофітів, вузькоспеціалізований і сильною мірою уражує лише нут, включаючи дикі види. Цей патоген зимує на рослинних рештках і зберігає здатність уражувати різні частини рослини на всіх фазах розвитку, що характеризує високий ступінь паразитизму [96, 97]. Встановлено, що гриб у вигляді аскоспор зберігається в ґрунті [98]. За природних умов первинне зараження відбувається на ранніх фазах, під час сходів, молоді рослини зазвичай гинуть, залишаючись джерелом вторинного зараження. До фази цвітіння та плодоутворення в посівах накопичується велика кількість інфекції на опалому листі, що вкриває ґрунт.

Повідомлення про характер успадкування стійкості до аскохітозу у нуту свідчать, що воно може бути як моногенним, так і дигенним. Комплексна природа успадкування стійкості ще не з’ясована остаточно. Хвороба уражує усі надземні органи рослини. У фазу плодоутворення і початку достигання спостерігається максимальний розвиток захворювання. На листку спочатку з’являються світло-зелені округлі плями, потім тканини листка всередині плям стають сірими та коричневими, утворюються численні пікніди темно-коричневого кольору. Уражене листя жовтіє, в’яне та опадає, устелюючи ґрунт під рослинами, і стає джерелом вторинного зараження. На стулках зелених бобів плями світло-зелені, злегка вдавлені. В подальшому плями збільшуються, стають коричневими з темно-коричневою каймою. При ранньому ураженні стулок бобів насіння в них не утворюється, або воно уражується хворобою, причому сильно погіршуються його посівні якості, воно стає щуплим і несхожим [96, 97].

Поява та ступінь прояву аскохітозу залежить від погодних та екологічних умов. Сильний прояв захворювання спостерігається за умов вологості повітря вище 60 %, суми опадів за літні місяці 350 – 400 мм і середньодобової температури повітря не нижче 150С [97, 99].

Аскохітоз уражує нут в усіх регіонах культивування [97, 100]. Так, в 1983-1992 рр. це захворювання майже повністю знищило урожай нуту на тихоокеанському узбережжі США [101, 102]. В південній Австралії в 1998 році аскохітоз спустошив посіви нуту і зменшив територію, придатну до вирощування культури на 90%. Епіфітотія аскохітозу в Австралії фактично знищила більшість традиційних сортів нуту і на кілька років припинила вирощування цієї культури [103, 104]. У східній частині Лісостепу України аскохітоз знищив урожай нуту на 90 – 95 % в 1997, 2003, 2004 та 2005 рр [105]. Ці роки були несприятливими для розвитку культури нуту, погодні умови вегетаційного періоду (велика кількість опадів та невисокі температури) спровокували розвиток аскохітозу. Таким чином, стійкість до цієї хвороби можна вважати чинником адаптивності до умов середовища. Тому доцільно вивчати колекції нуту на стійкість до аскохітозу як на природному, так і на інфекційному фонах, для виділення джерел стійкості та створення нових адаптованих сортів.

Заходи з контролю хвороби такі як відбір здорового насіння, протруювання та обприскування листя фунгіцидами є малоефективними та дорогими [97, 106]. В країнах, що найбільш потерпають від епіфітотію аскохітозу, селекціонери спрямували зусилля на виведення стійких до захворювання сортів. В Австралії в провінції Вікторія завдяки новим сортам планується збільшити площі посівів нуту до 100 000 гектарів [103]. В США також виведено низку сортів, що поєднують стійкість до аскохітозу з іншими господарсько цінними ознаками, такими як двобобовість, ранньостиглість, стійкість до фузаріозного в’янення, крупнонасіннєвість, висока урожайність [101, 102, 107-109]. Для сортозразків типу Kabuli була встановлена можливість створення сортозразків з комплексом ознак стійкості до біо- та абіотичних чинників, таких як аскохітоз, мінуюча муха та холод [110]. В ICARDA (International Center for Agricultural Research in the Dry Areas, Міжнародний центр з сільськогосподарських досліджень аридних зон, Сирія) ведеться вивчення можливості підвищення стійкості нуту до аскохітозу шляхом перенесення генів стійкості за допомогою агробактерій. Селекційні програми ICARDA спрямовані на створення піраміди генів стійкості до аскохітозу і виведення сортозразків нуту з горизонтальною стійкістю. Для цього планується залучити гени від диких видів роду Cicer L. за допомогою новітніх технологій [111].

Формування генетичної стійкості – головна мета програм удосконалення нуту [97, 112]. В США виконується дослідний проект з вивчення генетики, поширення та контролю хвороб харчових зернобобових культур холодного сезону вирощування. В рамках цього проекту заплановано вивчення генетичної стійкості нуту до аскохітозу та картування відповідних генів [113]. Джерела стійкості до аскохітозу та успадкування стійкості було вивчено кількома дослідниками [114]. Є повідомлення про єдиний домінантний ген стійкості у сортів типу Desi [115]. Singh та Reddy виявили один рецесивний ген стійкості до аскохітозу в сортозразку ILC-191 і один домінантний ген стійкості в ILC-72, ILC-183, ILC-200, ILC-4935, всі ці сортозразки типу Кabuli [112]. Tewari і Pandey [116] також знайшли два домінантних гени в EC 26446, PG-82-1, P-919, P-1252-1, NEC 2451 та один рецесивний ген в BRG-8. Kusmenoglu визначив два комплементарних рецесивних гени стійкості до аскохітозу [112]. Dey і Singh [117] стверджували, що два комплементарних домінантних гени контролюють стійкість, а міжалельні взаємодії впливали на просте менделевське розщеплення цих генів. Tekeoglu та інші показали, що два додаткових рецесивних гени зумовлюють стійкість до аскохітозу [112]. Santra та інші [106] провели картування генів стійкості до аскохітозу шляхом схрещування культурних сортів нуту (стійкі батьки) з диким видом Cicer reticulatum Lad. (сприйнятливі батьки). Було встановлено, що успадкування стійкості до аскохітозу має кількісну природу з двома головними генами та було виділено молекулярні маркери, пов’язані з генами стійкості до аскохітозу у нуту. Rakshit та інші виділили DAF маркери для основних локусів стійкості [118]. Cobos та співавт. провели картування QTL стійкості через визначення нових маркерів, які, за попередніми даними, можна буде використати і для картування генів стійкості до фузаріозу [11]. Успадкування стійкості до аскохітозу було перевірено схрещуваннями за діалельною схемою [120]. Було встановлено, що стійкість до аскохітозу зумовлена домінантними та рецесивними генами. Було виділено 4 домінантних гени Arc 1, Arc 2, Arc 3 та Arc 4, а також рецесивний ген arc 1. Встановлено, що успадкування цих генів не відповідає менделевському типу, а перебуває під впливом міжалельних взаємодій. Також спостерігається адитивний ефект [121]. В 2006 р. було створено першу бібліотеку фагу патогена Ascochyta rabiei (Pass.) Labrousse на основі непатогенних мутацій [122]. Останніми роками значна увага приділяється вивченню генетичних основ патотип-залежної кількісної стійкості до аскохітозу [123, 124]. Встановлено головний QTL для стійкості до патотипу ІІ A. rabiei та 2 QTL для стійкості до патотипу І, які ідентифіковані як LG4A та LG2+6 відповідно [123]. Через використання різних методик аналізу та оцінювання хвороби в кожному дослідженні, той самий ген стійкості міг бути визначений і як рецесивний, і як домінантний [125]. Брак стандартизованої методології утруднює порівняння результатів різних досліджень [100].

Канадські вчені встановили, що на ступінь ураженості аскохітозом впливають також морфологічні ознаки рослин (такі, як форма листка). Сорти з простим листком уражуються сильніше (до 95 % ураження) від сортів зі складним (папоротеподібним) листям (35 %) [125]. Ймовірно, це зумовлено генетичним зв’язком між формою листка та сприйнятливістю до аскохітозу. Простий листок – ознака, сформована в ході селекційного процесу. Такі сорти несуть ряд рецесивних ознак порівняно з ближчими до диких видів сортами з папоротеподібним листком. Було рекомендовано сконцентрувати увагу селекціонерів на сортах з папоротеподібним листям як на джерелах стійкості до аскохітозу. В Австралії виробники нуту взагалі відмовились від вирощування сортів з простим листком. Разом з цим, останніми роками в США були виведені нові сорти з простим типом листка і високим рівнем стійкості до аскохітозу, такі як Sierra [101].

Генетичний зв’язок між урожайністю та стійкістю до аскохітозу поки ще не доведено, але встановлена можливість комбінування стійкості до аскохітозу та ранньостиглості [126]. Вивчається можливість комплексної стійкості до аскохітозу, фузаріозу, шкідників, холоду, посухи. Вважають, що джерелами цінних ознак можуть стати дикі види нуту [99]. Також шляхом внутрішньовидової та міжвидової гібридизації диких співродичів нуту Cicer echinospermum Р.Н. Davis, C. reticulatum Ladiz., C. bijugum Rech. та культурного виду C. arietinum L. було проведено картування генів стійкості до аскохітозу за допомогою RAPD та ISSR маркерів і показано, що найбільш генетично віддалені батьки дають більший потенціал стійкості до аскохітозу [127]. Toker та Cagirgan (2004) вивчили шляхом використання фенотипових кореляцій і факторного аналізу зв’язок між біологічною урожайністю, реакцією на аскохітоз, висотою рослин, кількістю гілочок та бобів на рослині та крупністю насіння і встановили, що реакція на аскохітоз негативно корелює з урожайністю і позитивно з розмірами насіння [128].

У Росії на Краснокутській дослідній станції до 70-х років не було зареєстровано жодного випадку ураження нуту аскохітозом. З 1974 р. відзначається сильне ураження сприйнятливих сортів. Протягом досліджень з 1974 до 1998 р. на цій станції було виділено джерела стійкості до аскохітозу і створено нові стійкі лінії та сорт Краснокутский 123 [129], який на цей час є Національним стандартом України.

В Україні селекційна робота на стійкість до аскохітозу тільки починається і здійснюють її три установи Української академії аграрних наук: Селекційно-генетичний інститут (м. Одеса), Луганський інститут агропромислового виробництва, Красноградська дослідна станція Інституту зернового господарства УААН. В Селекційно-генетичному інституті розгорнуто селекційну роботу і створено сорти нуту, які адаптовані до регіону функціонування установи. На Красноградській дослідній станції Інституту зернового господарства УААН селекційним шляхом створено сорт Слобожанський, адаптований до умов східного Лісостепу України. В лабораторії генетичних ресурсів зернобобових і круп’яних культур Національного центру генетичних ресурсів рослин України Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва з 1991 р. проводиться формування, вивчення та забезпечення збереження колекційного матеріалу нуту. За цей короткий час сформовано базову колекцію нуту. За 2003 – 2005 рр. було виділено 10 джерел толерантності до аскохітозу [130]. При вивченні колекційного матеріалу особливе місце посідає робота з виділення джерел стійкості для подальшої селекційної роботи [105, 130-132].

Таким чином, селекція нуту в теперішній час інтенсивно розвивається як в Україні, так і в інших країнах світу. Але сучасні сорти, що використовуються у виробництві, недостатньо продуктивні та мають недостатню стійкість до хвороб. Тому селекційне вдосконалення нуту в теперішній час стає надзвичайно актуальною проблемою, а вивчення вихідного матеріалу для селекційного використання є першим та обов’язковим етапом на шляху створення нових сортів.