ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВЫХ СИСТЕМ

---

Целесообразность живых организмов.

Многообразие и разнообразие живых систем поражает воображение. За все время эволюции жизни на Земле существовало колоссальное количество различных видов живых организмов: 750 – 800 млн. (большая часть из них прекратила свое существование). В конце прошлого века было описано более 500 тыс. растений и не менее 1,5 млн. видов животных, около 40 тыс. видов грибов и более 3 тыс. прокариот, а также до 200 видов вирусов. В настоящее время большинство исследований и классификаций живых организмов свидетельствуют о том, что общее число видов растений и животных, обитающих на Земле, равняется 5 млн., причем подавляющее большинство современных живых организмов – это тропические насекомые, многие из которых еще не изучены. Однако, исследователи обитателей тропических лесов утверждают, что только в тропиках имеется около 50 тыс. видов деревьев и примерно 30 млн видов насекомых. Речь пока не велась о простейших видах живых организмов на Земле, которых более 50 млн. Как возникло такое многообразие? При изучении живых организмов поражает воображение их целесообразность или максимальная приспособленность к тем факторам среды, в которых они обитают. Как возникла такая приспособленность? Существует две основных концепции при ответе на эти вопросы. Первая, самая древняя – это представление о божественном сотворении мира (креационизм). Видов животных и растений столько, сколько создано богом, они неизменны. Организмы построены в соответствии с изначальной целесообразностью, т.е. в зависимости от цели, которую поставил творец. Вторая концепция – это концепция эволюции органического мира. Все виды на Земле прошли длительный исторический путь развития от более простых форм к более сложным, их приспособленность – это результат действия естественного отбора. Эта концепция утвердила себя с середины XIX века (1859 г) после выхода книги «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь» английского естествоиспытателя Ч. Дарвина.

         Предпосылки создания теории эволюции Ч. Дарвина.  Под эволюцией органического мира понимают процесс исторического развития от древнейших форм до современных и будущих форм жизни.

1) Идея исторического развития живой природы и изменяемости организмов зародилась еще у античных мыслителей. Гераклит из Эфеса впервые ввел в философию представление о постоянном изменении. Большое влияние на развитие преставлений о живой природе указали умозрительные концепции Пифагора, Эмпедокла, Демокрита, Гиппократа.

2) Развитие эволюционная идея получила в XVIII веке. В биологии зарождается новое направление называемое трансформизмом (transformo – превращаю, преобразую). Это учение об изменчивости организмов, о возможности превращения (трансформации) одних форм в другие. Возникновению трансформизма способствовало не только накопление фактов в естествознании, но и революционные идеи в связи с французской буржуазной революцией. Представителями трансформизма были Р. Гук, Ж. Ламетри, Д. Дидро, Ж. Бюффон и другие. Французский натуралист Ж. Бюффон высказал идеи о происхождении и развитии Земли, об изменчивости животных под влиянием климата, пищи и «гнета одомашнивания», в связи с этим допускал общность происхождения животных от одного ствола. Однако трансформисты не связывали изменения организмов с историческим эволюционным процессом.

3) После французской буржуазной революции (1789 г.) наступает период расцвета биологической науки во Франции, был организован Национальный музей естественной истории, куда на работу были приглашены молодые ученые Жан-Батист Ламарк и Ж. Кювье, которые внесли огромный вклад в развитие эволюционной идеи.

Жан – Батист Ламарк впервые попытался создать стройную теорию эволюции на Земле, эволюционная идея у него тщательно разработана, подкреплена многочисленными фактами и поэтому превратилась в теорию. В своей книге «Философия зоологии» (1809 г.) он доказывал сам факт эволюции и изменчивости видов. Но его основная ошибка заключалась в том, что он неправильно вскрыл движущие силы эволюции. Основным фактором эволюции Ламарк считал упражнение одних органов (стремление к совершенству, прогрессу) и неупражнение других под воздействием условий среды, но вопрос ставился так: передаются ли детям те признаки, которые у родителей выработались в процессе жизнедеятельности путем упражнений или шире – в результате приспособлений к внешним условиям? Ламарк отвечал, что передаются. Отводя решающую роль в эволюции прямому влиянию внешней среды, упражнению и неупражнению органов и наследованию приобретенных признаков, Ламарк не мог объяснить возникновения приспособлений, обусловленных «мертвыми» структурами. Например, окраска скорлупы птичьих яиц носит явно приспособительный характер, но объяснить этот факт с позиций теории Ламарка невозможно. Взгляды Ламарка не нашли признания у современников. Куда большей популярностью пользовались воззрения его соотечественника Ж. Кювье.

4) Ж. Кювье избрал целесообразность – основным орудием исследований. Он исходил из того, что все органы в организме взаимообусловлены и соотнесены. Он открыл закон соотношения органов: «всякое организованное существо образует целое, единую замкнутую систему, части которой соответствуют друг другу и содействуют. Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменились другие, и, следовательно, каждая из них, взятая отдельно, указывает и определяет другие».

Возьмем травоядное животное. Растительная пища малопитательна для удовлетворения потребностей организма, ее требуется большое количество. Значит, желудок травоядного животного должен быть большим. Размер желудка обусловливает размеры других внутренних органов – позвоночника, грудной клетки. Массивное тело может держаться на мощных ногах, снабженных твердыми копытами, а длина ног обусловливает длину шеи, чтобы животное могло свободно щипать траву. Иное дело хищники. Пища у них более питательна – значит, желудок, должен быть небольшим. Хищнику нужны мягкие лапы с подвижными когтистыми пальцами, чтобы незаметно подкрадываться к добыче и хватать ее. Шея у хищника должна быть короткой, зубы острыми и т.д. Свой метод Кювье довел до совершенства, что нередко по одному найденному зубу ему удавалось восстановить облик животного. Так Кювье открыл целый мир ископаемых животных: мастодонтов, мамонтов, гигантских черепах и т.д. и явился основателем исторической палеонтологии, тем самым внеся огромный вклад в эволюционную теорию. Другим важным принципом или законом, сформулированным Ж. Кювье был принцип «условий существования» – суть его заключается в том, что строение организма точно соответствует тем условиям, в которых оно живет.

Изучая вымерших животных, Кювье обнаружил, что останки одних видов приурочены к одним и тем же геологическим пластам и не встречаются в соседних пластах, для которых свойственны совершенно другие организмы. Отсюда он сделал вывод, что животные, некогда населявшие нашу планету, погибали почти мгновенно от каких-то неизвестных причин, а позднее на их месте появлялись новые обитатели, не имевшие ничего общего со своими предшественниками. Кювье выдвигает теорию катастроф, согласно которой причиной вымирания были периодически происходившие крупные географические катастрофы, уничтожавшие на больших территориях животных и растительность. Последователи и ученики Ж. Кювье, развивая его учение, утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал новый акт творения. Таких катастроф и, следовательно, актов творения они насчитывали 27.

В то время, когда теория катастроф считалась абсолютно достоверной, к геологическим исследованиям приступил англичанин геолог Ч. Лайель. Он доказал несостоятельность представлений Кювье о внезапных катастрофах, изменяющих поверхность Земли, и обосновал противоположную точку зрения: поверхность планеты изменяется непрерывно и не под влиянием каких – либо особых сил, а под действием обычных повседневных факторов – колебаний температуры, ветра, дождя, прибоя и жизнедеятельности растительных и животных организмов. К числу постоянно действующих природных факторов Лайель отнес землетрясения, извержения вулканов. Тщательно изучив отложения третичной эпохи, предшествующей нашей, он отметил, что многие организмы, обитавшие тогда, встречаются на Земле и сейчас. При этом в одно и то же время нарождались новые виды и доживали свой век старые. Сам Лайель не утверждал, что одни виды происходили от других, но, доказав, медленный постепенный характер геологических изменений, он создал предпосылки для развития эволюционной идеи.

Эволюционная учение  Ч. Дарвина

В 1831 году, отправляясь в кругосветное путешествие, в качестве натуралиста, на топографическом судне «Бигль», Ч. Дарвин прихватил с собой I том «Основ геологии» Ч. Лайеля, а через пять лет, вернувшись в Англию, привез из плавания убежденность, что виды изменчивы, животное и растительное царство, каким мы его знаем – это результат длительного и сложного развития органического мира. Правота этой идеи подтверждалась огромным количеством материалов. Осталось решить вопрос о движущих силах этого развития. Так Дарвин подошел к рубежу, перед которым прежде остановился Ламарк. Но, в отличие от Ламарка, Дарвин решительно исключил из рассмотрения «стремление организмов к совершенству». Особое внимание он обратил на человеческую деятельность, он обратился к практике сельского хозяйства Англии. В первой половине XIX века в Англии имел место бурный породообразовательный процесс. Было выведено более 50 новых пород, среди них специализированные мясные породы крупного рогатого скота как шортгорны, герефорды, молочные породы как джерзейская (очень жирномолочная), самая резвая в мире лошадь –

чистокровная верховая, целый ряд тяжеловозных пород и др., около 30 различных пород овец, 10 пород свиней, среди них крупная белая и др. Каждая порода была полезна по – своему и были выражены, особенно, те признаки, которые отвечали требованиям человека. Но особенно поразило Дарвина множество пород голубей. В его времена было 150 пород, он доказал, что все породы голубей имеют монофилитическое происхождение, т.е. происходят от одной дикой формы – сизый скалистый голубь (Columbia livia). Проанализировав мировой опыт практики сельского хозяйства – селекционеров – животноводов и растениеводов, Дарвин пришел к выводу, что ведущим фактором в эволюции домашних животных и растений является отбор, проводимый человеком  или искусственный отбор. Он выделил 2 формы искусственного отбора:

1)          Отбор бессознательный. Это выбраковка худших и оставление лучших экземпляров безо всякого намерения изменить породу или вывести новую породу. Однако, отбирая лучших по продуктивности и не ставя задачу изменить породу, селекционеры не только ее изменяли, но даже выводили новые породы. Путем бессознательного отбора были выведены местные примитивные породы животных.

2)          Отбор методический. Это выбраковка худших и оставление на племя лучших с целью изменить породу или вывести новую. Методический отбор по Дарвину характеризуется 3 чертами: наличие заранее определенной цели работы; недопущение свободного бессистемного скрещивания; систематическое спаривание оставленных на племя животных.

Но как писал Ч. Дарвин в своей биографии: «Какую роль может играть отбор применительно к организмам, живущим в естественных условиях, в течение некоторого времени оставалось для меня загадкой?» В 1838 году Ч. Дарвин прочитал книгу Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении», в котором Мальтус ярко обрисовал к чему мог бы привести рост населения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин перенес эти рассуждения на другие организмы и обратил внимание, что несмотря на их высокий репродуктивный потенциал численность популяции постоянна. Несоответствие между численностью и средствами их к жизни неизбежно ведет к борьбе за существование. Даже медленно размножающиеся животные потенциально способны оставить огромное число потомков. Самки слонов приносят детенышей в возрасте между 30 и 90 годами. За 60 лет они рождают в среднем 6 слонят. Расчеты показывают, что даже при такой низкой интенсивности размножения через 750 лет потомство одной пары слонов составило бы   19 млн. особей. Дарвин приходит к выводу, что в природе любой вид стремиться к размножению в геометрической прогрессии. В то же время число взрослых особей каждого вида остается относительно постоянным, т.к. большая часть появившихся на свет организмов гибнет, не достигнув половой зрелости.

Дарвин выделил три основных формы борьбы за существование:                               а) внутривидовую, б) межвидовую, в) борьбу с неблагоприятными условиями среды. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуумы, обладающие  комплексом признаков и свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с другими, лучше приспособленные к жизни в условиях окружающей среды. Следствием борьбы за существование является естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, и преимущественное оставление ими потомства. Он является движущей силой эволюции. Следует подчеркнуть, что естественный отбор не отбирает более приспособленных, они просто сохраняются в результате элиминации менее приспособленных. В результате этого процесса любая сохранившиеся организация, структура или функция соответствует состоянию приспособленности друг к другу и к окружающей среде, т.е. оказывается биологически целесообразной.

Как же возникло то многообразие видов, которое мы наблюдаем сегодня? Для ответа на этот вопрос Дарвин предложил принцип дивергенции, или расхождения признаков. Говоря об эволюционных процессах, необходимо четко осознавать, что особь не имеет возможности эволюционировать. Такой способностью, как показал Ч. Дарвин, обладают виды, представляющие собой совокупность географических и экологически сходных популяций, каждая из которых способна эволюционировать, т.е. изменяться и приспосабливаться во времени и пространстве. Популяция – это совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенное пространство, размножающихся путем свободного скрещивания и в той или иной степени изолированных друг от друга. Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность – свободное скрещивание особей. Популяцией считают простейшей эволюционной единицей. При изменении условий существования внутри популяции идет процесс расхождения признаков – дивергенция, которая приводит к образованию новых группировок особей внутри популяции. Этот процесс связан с возникновением наследственной изменчивости под воздействием факторов окружающей среды. От исходного вида берет начало целый «пучок» форм, но не все они получат дальнейшее развитие. Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают большими возможностями оставлять плодовитое потомство и выживать, так как они меньше конкурируют между собой, чем промежуточные, которые постепенно вымирают в борьбе за существование под действием естественного отбора в бесконечном ряду поколений. Таким образом, идет процесс видообразования, за счет образования внутри вида новых внутривидовых группировок – популяций и подвидов. Этот процесс получил название микроэволюции. Она доступна непосредственному наблюдению и изучению, так как может происходить в исторически короткое время (рис. 35).

Таким образом, по Ч. Дарвину, основными факторами эволюции являются             а) изменчивость – это материал для отбора, она носит направленный, адаптивный характер, б) наследственность – закрепляет изменчивость в ряду поколений,                      в) естественный отбор, который накапливает, суммирует полезные отклонения. Результатом отбора является возникновение приспособлений и на этой основе – видового разнообразия. По выражению Ч. Дарвина – «отбор – это волшебный жезл, с помощью которого можно придавать какие угодно формы».

К сходным выводам независимо от Ч. Дарвина пришел зоолог А. Уоллес, на 20 страницах он изложил свои воззрения, но его рукопись не имела успеха. В 1858 году Ч. Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь». 1250 экземпляров разошлись за один день и по воздействию на умы человечества она уступает только библии. Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюционного процесса. Он указал на движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор; дал объяснение механизма видообразования и причин многообразия видов, а также объяснил причины возникновения целесообразности.

После выхода своей книги Ч. Дарвин получил письмо от инженера Дженкина, который в сущности сделал попытку опровергнуть идею Дарвина о естественном отборе, как движущей силы эволюции. Дженкин писал: «если представить поле красных маков, то среди них вследствие изменения условий среды и в результате изменчивости могут возникнуть маки с белым цветом. В первом поколении при скрещивании белых маков с красными возникнут маки с розовым цветом, во втором цветки приобретут еще более красный цвет, а в третьем белый цвет исчезнет совсем, и как бы не были цветки с белым цветом более приспособленными к изменившимся условиям среды, подействовать естественный отбор на них не успеет». Ч. Дарвин ни чего не смог ответить Дженкину и «кошмар Дженкина» мучил его всю жизнь. Ошибка биологов XIX века заключалась в том, что они считали, что наследственные задатки сливаются, хотя до выхода книги Ч. Дарвина чешский ученый Г. Мендель выпустил книгу «Опыты над растительными гибридами», где он смог сформулировать законы наследственности, открыл явление доминирования. Законы Г. Менделя были переоткрыты в 1900 г. независимо друг от друга Г. де Фризом,  К. Корренсом и Э. Чермаком и этот год считается годом основания генетики как науки.

Генетика и эволюция

Генетика – это биологическая наука о наследственности и изменчивости организмов и методах их управления.

Ген – материальный носитель наследственности. Представляет собой участок молекулы ДНК в хромосоме. Основными свойствами генетического материала являются: дискретность, непрерывность, линейность, относительная стабильность. Совокупность генов данной клетки или организма составляет его генотип.

В процессе взаимодействия генотипа и внешней среды формируется фенотип — совокупность всех признаков и свойств особи. Однозначного соответствия между фенотипом и генотипом нет, так как изменения гено­типа не всегда сопровождаются изменением фенотипа, а изменения фенотипа не обязательно связаны с изменениями генотипа.

Программа структуры организма, его поведения и будущего записана в генах, которые, по словам Дж. Уотсона, занимают столь важное место в живой природе, что нельзя понять сущность жизни, не изучив генов, так как все живые организмы действуют по определенным генетичес­ким программам.

О невероятной сложности генетического устройства свидетельствуют следующие факты:

1. 1.     геном бактерии Helibacter, вызывающей

Именно Дж. Уотсон совместно с Ф. Криком расшифровали структуру генов и принципы их изменения. Выяснилось, что гены способны делиться (раздваиваться, матрично копироваться). В генах закодирована информация о будущем синтезе белка, причем очередность и порядок его самосборки определяются структурой ДНК.

Однако структура генов была расшифрована не так давно, а генетика как наука стала активно развиваться еще в XIX в., и в ее основу легли закономерности наследственнос­ти, обнаруженные биологом Г. Менделем.

Наследственность — это свойство организмов переда­вать свои признаки и особенности следующему поколе­нию, которое позволяет живым организмам сохранять из поколения в поколение характерные черты вида, породы, сорта.

Наследственность осуществляется через размно­жение. При бесполом, или вегетативном, размноже­нии новое поколение развивается или из одноклеточ­ных зачатков (спор), или из многоклеточных образований (почкование гидры, размножение растений клубнями, луко­вицами и т.п.). При поло­вом размножении новые поколения возникают в результате оплодотворения – слияния женской и мужской половых клеток. Следовательно, материальная основа наследствен­ности заключена в половых клетках мужской и женской особях – родителей. Именно через половые клетки и их гены (а зна­чит, и ДНК) осуществляется связь между поколениями. Од­нако объединение в результате оплодотворения генетиче­ского материала материнской и отцовской клеток приводит к образованию нового генотипа, обладающего своей специ­фичностью, несхожей со специфичностью генов каждого родителя.

Эволюция особей, размножающихся половым путем, была бы невозможной, если бы генетические программы воспроизводились абсолютно точно. Имен­но поэтому копирование генетических программ – репли­кация ДНК – происходит с высочайшей, но не абсолютной точностью, довольно редко, но возникают ошибки – мутации генов. В результате мутации генетические программы, которыми располагают живые организмы, изменяются ес­тественным путем и рождаемые особи могут иметь иные признаки. Иногда мутации имеют отрицательный результат: способствуют возникновению болезней, ослаблению организма, но часто мутации бывают и положительными — способствуют большей приспосабливаемости отдельных особей, а затем и целого вида к изменившимся условиям внешней среды.

Все особи в пределах одного вида различны, это свойство называется изменчивостью.

Изменчивость - это присущее всему живому свойство изменять свои биохимические, морфологические и физи­ологические признаки на любом этапе развития, а не толь­ко на уровне зачатия и развития плода, когда формирует­ся генотип особи.

Таким образом, различия между особями одного вида могут зависеть как от изменений наследственных свойств организма, так и от изменения внешних условий, в которых происходит развитие организма. В зависимости от этого раз­личают наследственную и ненаследственную изменчи­вость. В основе наследственной, или генотипической, измен­чивости лежит изменение генетического материала на любом уровне его организации, в том числе и мутации генов.

Ни наследственность, ни окружающая среда не являются неизменными. В мире нельзя найти двух людей, за исключением однояйцовых близнецов (развивших­ся из одной оплодотворенной яйцеклетки), обладающих оди­наковым набором генов. Нельзя также найти двух людей, про­живших жизнь в одинаковых условиях. Именно эти факторы способствуют эволюции. Наличие генетической программы обеспечивает наследование организмом признаков предков и его видовых особенностей, а влияние условий существо­вания в период развития организма определяет отклонения, индивидуальные отличия, которые могут не затронуть гене­тический аппарат половых клеток и не передаться затем по наследству следующим поколениям, а могут и закрепиться в генах.

Знание законов наследственности, сформулированных Г. Менделем, их дальнейшее изучение и практическое применение позволяют понять процесс зарождения и эволюции, разработать методы генетической идентификации личности, меры по защите наследственного аппарата чело­века от вредных влияний окружающей среды, а также спо­собы коррекции наследственных недугов.

Моногибридное скрещивание.

Это скрещивание особей отличающихся по одной паре контрастных (альтернативных) признаков.

Г. Мендель проводил опыты с горохом. Для скрещивания он взял формы отличающиеся по одному признаку: семена одного сорта гороха были желтые, а другого  зеленые.

Схема скрещивания

Все особи первого поколения оказались желтыми, такое преобладание признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием, а соответствующие признаки доминантными.

Из гибридных семян гороха, Г. Мендель вырастил растения, которые путем самоопыления произвели семена второго поколения.

Во втором поколении получились особи с желтыми и зелеными семенами, произошло расщепление (3:1 по фенотипу, 1 АА: 2 Аа: 1 аа по генотипу) Из этого опыта Мендель сделал вывод, что кроме доминантных существуют рецессивные признаки.

Доминантный признак – это признак преобладающий и проявляющийся в первом поколении.

Рецессивный признак – подавленный, в первом поколении не проявляющийся.

Мендель впервые установил, что растения, сходные по внешнему виду, могут резко отличаться по наследственным свойствам.

Гомозиготы – это особи, не дающие расщепления (АА, аа)

Гетерозиготы – особи, дающие в потомстве расщепление (Аа). Гетерозигота состоит из разных аллелей одного и того же гена (А и а). Аллельные гены, определяют альтернативное развитие одного и того же признака, в данном случае окрашивание. Они расположены в идентичных участках гомологичных хромосом.

Растения, выросшие из желтых семян, имея одинаковый фенотип, обладают различной комбинацией генов, генотипом.

Генотип – совокупность всех генов организма.

Фенотип – совокупность всех признаков организма. Фенотип развивается в результате взаимодействия генотипа и внешней среды.

I закон Менделя или закон единообразия. При скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по одной паре контрастных признаков, все потомство первого поколения единообразно, как по фенотипу, так и по генотипу.

II закон Менделя или закон расщепления. При скрещивании гибридов первого поколения в потомстве наблюдается расщепление признаков по фенотипу 3 : 1, а по генотипу 1: 2 : 1.

Проводя скрещивание, Мендель не наблюдал появление форм промежуточных по признакам, всегда потомство характеризовалось четко выраженными доминантными и рецессивными признаками. На основе анализа своих скрещиваний Мендель пришел к выводу, что рецессивные гены не исчезают в гетерозиготном состоянии, а вновь появляются при встрече с такими же рецессивными задатками в последующих поколениях. Таким образом, вернувшись к письму Дженкина, белый цвет мака не исчезнет, а сохранится в гетерозиготном состоянии, и если он окажется более выгодным в борьбе за существование, он будет оставлен естественным отбором.