Когда речь идет об экосистемах, под биотическим сообществом понимается биоценоз, поскольку сообщество представляет собой население биотопа, а биотоп ¾ это место жизни биоценоза.
Биоценоз ¾ это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин ¾ от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) ¾ это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.
4.1. Видовая структура сообществ и способы ее оценки
Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.
Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями ¾ основа существования биоценоза, как основной части экосистемы.
Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы ¾ тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.
Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые ¾ это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться ¾ бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.
Видовое разнообразие ¾ это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.
Видовое разнообразие в данном местообитании называют a-разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех местообитаниях в пределах данного региона, ¾ b-разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия, обычно служит соотношение между числом видов и значениями их численности, биомассы, продуктивности и т. п., или отношение числа видов к единице площади.
Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96 : 1 : 1 : 1 : 1, и другое, если они соотносятся как 20 : 20 : 20 : 20 : 20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.
Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.
Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в этих сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т. п., чем в глубине леса.
Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто ¾ доминантами данного сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (с лат. ¾ строители). Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения ¾ ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка ¾ животные (сурки).
«Второстепенные» виды ¾ малочисленные и даже редкие ¾ тоже очень важны в сообществе. Их преобладание ¾ это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.
Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида ¾ число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования ¾ отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения ¾ консорции. Консорция ¾ группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида ¾ центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз ¾ это система связанных между собой консорций.
Чаще всего центральными членами консорций являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами (рис. 4.1).
Рис. 4.1. Схема консорции дерева (липа):
1 ¾ микориза на корнях липы; 2 ¾ личинка хруща ¾ потребителя корней; 3 ¾ жук-короед;
4 ¾ гусеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева; 5 ¾ жук-листоед;
6 ¾ пчела ¾ опылитель цветков; 7 ¾ гнездо дрозда, свитое на ветви липы;
8 ¾ олени ¾ потребители веточного корма; 9 ¾ лесная мышь ¾ потребитель семян липы
(по Дювиньо и Тангу, 1968, с изменениями Воронова, 1987)
4.2. Пространственная структура сообществ
Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную стуктуру, особенно в его растительной части ¾ фитоценозе. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Например, в широколиственных лесах можно выделить пять – шесть ярусов: первый ¾ деревья первой величины (дуб, липа, вяз); второй ¾ деревья второй величины (рябина, яблоня, груша, черемуха и др.); третий ¾ подлесок кустарниковый (крушина, жимолость, бересклет и др.); четвертый состоит из высоких трав, а пятый и шестой, соответственно, из более низких трав (рис. 4.2). Ярусность выражена в травянистых сообществах, но не столь явно, как в лесах. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток ¾ в верхних ярусах светолюбивые, в нижних ¾ теневыносливые и в самом низу ¾ улавливают остаток света тенелюбивые растения.
Рис. 4.2 Ярусы лесного биогеоценоза (по И. Н. Пономаревой, 1978)
В вертикальном направлении под воздействием растительности изменяется микросреда, включая не только выравненность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменения направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирующими бактериями и т. п. Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны ¾ от насекомых, птиц и до млекопитающих (см. рис. 4.2).
Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность ¾ изменение растительности и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно ¾ в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество.
Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями.
4.3. Экологическая ниша и взаимоотношения организмов в сообществе
Экологическая ниша ¾ место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования (Хрусталев, Матишов, 1996). Важно подчеркнуть, что эта ниша не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его место в сообществе, определяемое его экологическими функциями. Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание ¾ это «адрес» вида.
Знание экологической ниши позволяет ответить на вопросы, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается (Дажо, 1975).
Модель экологической ниши, предложенная Г. Е. Хатчинсоном, довольно проста: достаточно на ортогональных проекциях отложить значения интенсивности различных факторов, а из точек пределов толерантности восстановить перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет соответствовать экологической нише данного вида (рис. 4.3). Экологическая ниша ¾ это область комбинаций таких значений факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго.
Рис. 4.3. Модель экологической ниши по Г.Е. Хатчинсону.
По осям ¾ отдельные факторы
Например, для существования наземного растения достаточно определенного сочетания температуры и влажности, и в этом случае можно говорить о двумерной нише. Для морского животного уже необходимо кроме температуры еще как минимум два фактора ¾ соленость и концентрация кислорода ¾ тогда уже следует говорить о трехмерной нише (см. рис. 4.3) и т. д. На самом деле этих факторов множество и ниша многомерна.
Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, ¾ реализованной.
Реализованная ниша ¾ это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция, в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе. Конкуренция, по Ю. Одуму (1875, 1986) ¾ отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящихся к одному и тому же. Межвидовая конкуренция ¾ это любое взаимодействие между популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция проявляется в виде борьбы видов за экологические ниши.
Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов приведена в табл. 4.1.
Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов
(по Ю. Одуму, 1986)
В табл 4.1 «0» означает, что на популяцию не оказывается никакое влияние при взаимодействии видов; «+» ¾ что она получает пользу от взаимодействия видов; «-» ¾ что она испытывает отрицательное влияние от такого взаимодействия.
Не существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется по существу одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь русского ученого, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г. (рис. 4.4).
Рис. 4.4. Динамика популяций инфузорий Paramecium aurelia (1) и Paramecium candatum
(2), культивируемых при регулярном добавлении в среду одного и того же количества пищи:
а ¾ изолированные популяции каждого вида; б ¾ совместно культивируемые популяции
(по Г. Ф. Гаузе, 1934)
Г. Ф. Гаузе экспериментально исследовал конкуренцию двух видов инфузорий: Paramecium candatum и Paramecium aurelia. Их культивировали раздельно и вместе, используя строго дозированную бактериальную пищу. При раздельном культивировании их численность росла по обычной S-образной кривой, при совместном ¾ побеждали в конкурентной борьбе P. aurelia (см. рис. 4.4). Поражение P. candatum объясняется тем, что она плохо переносила накопление в среде продуктов метаболизма бактерий и размножалась медленнее. Но при смене пищи, например, при замене ее на дрожжи, побеждала уже P. candatum, так как в благоприятных для обоих видов условиях она имела преимущество за счет способности к более быстрому размножению и увеличению своей численности.
Межвидовая конкуренция за ресурсы может касаться пространства, пищи, биогенных веществ и т. п. Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда мы имеем дело лишь с отрицательными взаимодействиями. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Если виды живут в разных местах, то говорят, что они занимают разные экологические ниши, если же они живут в одном месте, но потребляют разную пищу, то говорят об их несколько различающихся экологических нишах. Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш (рис. 4.5). На рис. 4.2 также видна дифференциация ниш по ярусам леса.
Рис. 4.5. Распределение копытных зверей по ярусам питания в африканской саванне
(по де ла Фуэнте, 1972):
1 ¾ жираф; 2 ¾ антилопа геренук; 3 ¾ антилопа дик-дик; 4 ¾ носорог; 5 ¾ слон; 6 ¾ зебра;
7 ¾ гну; 8 ¾ газель Гранта; 9 ¾ антилопа бубал
Главный результат дифференциации ниш ¾ снижение конкуренции. Например, тенелюбивые растения не конкурируют со светолюбивыми, снижается острота конкуренции за ресурсы, численность доминирующего вида, например, регулируется хищником, и т. п. Иными словами, есть множество обстоятельств, при которых разные виды-антагонисты могут сосуществовать. И, тем не менее, это отрицательные взаимодействия, поскольку взаимовлияние видов остается и не позволяет полностью раскрыть свои возможности каждому из них.
Нейтрализм ¾ это такая форма биотических взаимоотношений, когда сожительство двух видов на одной территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. В этом случае виды не связаны непосредственно друг с другом и даже не контактируют между собой. Например, белки и лоси, обезьяны и слоны и т. п. Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.
Аменсализм ¾ это такие биотические отношения, при которых происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого. Эти отношения обычно относят к прямой конкуренции и называют антибиозом. Наиболее хорошо они изучены у растений, которые применяют различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы, и данное явление называют аллелопатия.
Аменсализм весьма распространен в водной среде. Например, синезеленые водоросли, вызывая цветение воды, тем самым отравляют водную фауну, а иногда даже скот, который приходит на водопой. Такие «способности» проявляют и другие водоросли. Они выделяют пептиды, хинон, антибиотики и другие вещества, которые ядовиты даже в малых дозах. Называют эти яды эктокринными веществами.
Хищничество и паразитизм: отношения хищник - жертва и паразит - хозяин являются результатом прямых пищевых связей, которые для одного из партнеров имеют отрицательные последствия, а для другого ¾ положительные. Все варианты пищевых экологических связей можно отнести к этим типам взаимодействия, в том числе и корову, поедающую траву. Любой гетеротрофный организм в сообществе существует за счет поедания другого гетеротрофа или автотрофа.
Хищниками называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умервщляют. Для хищников характерно охотничье поведение. Изобилие насекомых, их малые размеры и легкодоступность превращают деятельность плотоядных хищников, обычно птиц, в простое «собирательство» добычи, подобно тому, как собирают семена, зерна птицы, питающиеся ими. Насекомоядные хищники по способу овладения пищей приближаются к пастьбе травоядных животных. Некоторые птицы могут питаться и насекомыми, и семенами.
Паразитизм ¾ это такая форма пищевой связи между видами, когда организм-потребитель (консумент) использует тело живого хозяина не только как источник пищи, но и как место своего обитания (постоянного или временного). Паразиты намного мельче своего хозяина. Паразитические отношения имеют насекомые-вредители и растения, кровососущие насекомые и животные и т. п. Насекомые-паразиты часто бывают разносчиками эпидемий: вши ¾ тифа, клещи ¾ энцефалита и др.
В природе существуют системы, состоящие из одного вида и нескольких других видов, являющихся по отношению к нему паразитами. Это так называемые паразитарные комплексы, например для успешной борьбы с вредителями культурных растений, необходимо изучать: состав и плотность комплекса, закономерности его роста и т. п.
Хищничество и паразитизм ¾ это пример взаимодействия двух популяций, отрицательно сказывающегося на росте и выживании одной из них (см. табл. 4.1, п. 5,6). Подобные популяции развиваются, т. е. эволюционируют, синхронно, и по мере длительности их взаимодействия, коэволюция может привести к снижению степени отрицательного взаимодействия или устранить его вообще, поскольку сильное подавление популяции жертвы или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих.
Рис. 4.6. Эволюция гомеостаза в системе «хозяин - паразит»
(хозяин ¾ комнатная муха Muska domestika (I), паразит ¾ оса Nasonia vitropennis (II)
(по Ю. Одуму, 1975):
а ¾ недавно объединенные популяции (впервые посажены вместе дикие особи);
б ¾ популяции взяты из колоний, в которых оба вида сосуществовали
на протяжении двух лет
На рис. 4.6 приводится пример эволюции гомеостаза двух насекомых в системе «хозяин – паразит», которые помещались в клетку, состоящую из 30 пластиковых камер, соединенных друг с другом трубочками, замедлявшими расселение паразита. На рис. 4.6, а видны резкие подъемы и спады плотности популяций, так как в этом случае дикие особи недавно посажены вместе. На рис. 4.6, б ¾ популяции взяты из колоний, в которых они просуществовали совместно в течение двух лет и здесь уже отмечается более стабильное равновесие, резкие спады отсутствуют, так как у хозяина появляется адаптивная устойчивость, о чем свидетельствует сильное снижение рождаемости у паразита.
Итак, наиболее жесткая конкуренция проявляется тогда, когда контакт между популяциями установлен недавно, например, вследствие изменений, произошедших в экосистеме под влиянием деятельности человека. Именно поэтому, непродуманное вмешательство человека в структуру биоценоза нередко приводит к эпидемическим вспышкам.
Таким образом, при длительном контакте паразитов и хищников с их жертвами, влияние на них весьма умеренно, нейтрально или даже благоприятно, а наиболее повреждающее действие оказывают новые паразиты и хищники. Отсюда вывод: «необходимо избегать создания новых отрицательных взаимодействий, а если они возникли, стараться по возможности сдерживать их» (Ю. Одум, 1975).
К положительным видам взаимодействия Ю. Одум относит комменсализм, кооперацию и мутуализм (см. табл. 4.1). Многие экологи считают, что в стабильных экосистемах отрицательные и положительные взаимодействия должны находиться в равновесии.
Комменсализм, кооперация и мутуализм можно рассматривать как стадии последовательного совершенствования положительных взаимодействий в ходе эволюции.
Комменсализм ¾ это наиболее простой тип положительных взаимодействий (см. табл. 4.1). Комменсалы ¾ организмы, которые поселяются в жилищах других организмов, не причиняя им зла и не принося вреда. Для тех животных, у которых они «квартируют», комменсалы безразличны. В океанах и морях в каждой раковине ¾ организмы, которые получают там укрытие, но они абсолютно безобидны для «владельца» этой раковины.
Протокооперация ¾ это следующий шаг к более тесной интеграции, когда оба организма получают преимущества от объединения, хотя их сосуществование не обязательно для их выживания. Например, крабы и кишечнополостные: краб «сажает» себе на спину кишечнополостное, которое маскирует и защищает его (имеет стрекательные клетки), но в свою очередь, оно получает от краба кусочки пищи и использует его как транспортное средство.
Мутуализм (симбиоз) ¾ следующий этап развития зависимости двух популяций друг от друга. Объединение происходит между весьма разными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями, симбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, и др. Широко известным примером мутуализма, является симбиоз водоросли и гриба ¾ лишайники. Функциональная и морфологическая связь этих организмов настолько тесна, что лишайники практически составляют единый организм. Ю. Одум (1975), образно говоря, призывает к тому, чтобы «модель лишайника», прошедшая путь к гармоническому взаимодействию двух различных видов, через паразитизм водоросли, стала символичной для человека, который должен установить мутуалистические отношения с природой, поскольку он является гетеротрофом, зависящим от имеющихся ресурсов. В противном случае, «он, подобно «неразумному» и «неприспособленному» паразиту, может довести эксплуатацию своего «хозяина» до такой степени, что погубит себя».
К сказанному о межвидовой борьбе в биоценозе, следует добавить, что в 90-х годах ХХ в. английские и канадские ученые пришли к выводу, что в лесах деревья и кустарники, наоборот, помогают друг другу благодаря действию законов всеобщей поддержки. Информация, которая обеспечивает такое взаимодействие, передается под землей благодаря грибку микориза, имеющихся на корнях всех растений.
Из приведенной характеристики биоценозов ясно, что их устойчивость (гомеостаз) зависит прежде всего от изменений в структуре сообществ, от уменьшения видового разнообразия, от изменений в трофической цепи и, в известной мере, от дезорганизации регуляции биоценоза с помощью аллелохимических факторов и др.
1. Что понимается под биоразнообразием природы?
2. Видовое разнообразие как основа биологического разнообразия в природе.
3. Что такое экотон и каковы причины краевого эффекта?
4. Какие существуют показатели оценки видового биоразнообразия биологических сообществ?
5. Как отражается биоразнообразие в пространственной структуре биоценоза?
6. Каково экологическое значение ярусности леса и травянистой растительности?
7. Что такое экологическая ниша? Понятие о реализованной и фундаментальной нише.
8. В чем суть принципа Гаузе?
9. В чем состоят отрицательные взаимодействия между видами? Коэволюция систем «хищник – жертва» или «паразит – хозяин».
10. В чем состоят положительные взаимодействия между видами?
11. Почему, по мнению Ю. Одума, человек должен установить мутуалистические отношения с природой?