ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

---

Лекция по ФИЗИОЛОГИИ

Тема: ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

(6 часа)

План лекции.

1. Нейрон, как структурно-функциональная единица ЦНС.

2. Мембранные потенциалы.

3. Распространение возбуждения по нервному волокну.

4. Физиология синапсов.

5. Нервные сети.

6. Общие принципы координационной деятельности ЦНС.

7. Функции спинного мозга и подкорковых отделов.

8. Функции коры больших полушарий.

9. Лимбическая система.

10. Вегетативная нервная система.

Список литературы.

1. Физиология человека: В 4-х томах. Перевод с английского/ Под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир, 1996.

2. Брин В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах. Ростов н/Д: изд-во «Феникс», 1999. – 352 с.

3. Физиология человека: Учебник (курс лекций)/ Под редакцией Н.А. Агаджаняна и В.И. Циркина. – СПб.: Сотис, 1998. – 527 с.

4. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под редакцией акад. А.Д. Ноздрачева. – СПб.: Издательство «Лань», 2001. – 1088 с.

5. Солодков А.С., Сологуб Е.Б. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник для высших учебных заведений физической культуры. М.: Терра-Спорт, Олимпия Пресс, 2001. – 520 с.

6. Физиология. Основы и функциональные системы: Курс лекций/ Под редакцией К.В. Судакова. – М.: Медицина, 2000. – 784 с.

Первый вопрос.

Нервные клетки. Нервная система человека состоит из нервных клеток (нейронов), тесно связанных с глиалъными клетками. Нервные клетки имеют характерные отростки, отходя­щие от тела (сомы), в котором находится клеточное ядро.

Различают два вида этих отростков: дендриты и аксоны. По количеству отростков, отходящих от сомы, нейроны подразделяют на унипо­лярные (имеют один отросток, отходящий от сомы), биполярные (имеют два отростка) и мультиполярные (имеют более двух отростков, отходящих от сомы).

Перикарионы нейронов обычно имеют размеры (диаметры) от 5 до 100 мкм. Отростки нервных клеток, особенно аксоны с диаметром от 1 до 6-10 мкм, могут быть очень длинными (до 1 м!). Нейрон, как и все прочие клетки, снаружи покрыт непрерывной оболоч­кой — плазматической мембраной (плазмалеммой). Она отделяет цитоплаз­му клетки с включенными в нее многочисленными органоидами (ядром, аппа­ратом Гольджи, митохондриями и т. п.) от внеклеточной жидкости.

С помощью аксонов и дендритов нейроны контактируют между собой и с другими клетками, например с мышечными. Эти контакты имеют особое строе­ние и называются синапсами.

Существуют различные типы синапсов (по структуре, функции, способу передачи сигнала, местоположению в системе и т. д.).

Чрезвычайно широко распространены так называемые химические синап­сы, в которых передача осуществляется с помощью специального химического агента — локального передатчика-трансмиттера — медиатора, выбрасываемо­го пресинаптическим нервным окончанием и действующего на постсинаптическую клетку.

В составе нервной системы у позвоночных и беспозвоночных находятся и нейросекреторные клетки (у позвоночных, например, в гипоталамусе). Эти клетки вырабатывают нейрогормоны (физиологически активные вещества), ко­торые выделяются в кровоток и действуют на все чувствительные к ним клетки организма.

Глиальные клетки. К глиальным клеткам (глиоцитам) относятся олигоден-дроциты, астроциты, шванновские клетки и др. Они окружают нервные клет­ки и в некоторых местах тесно соприкасаются с ними. Число глиальных клеток в нервной системе примерно на порядок больше числа нейронов. Особую роль глиальные клетки играют в формировании так называемых миелиновых оболо­чек аксонов. Миелиновые оболочки формируются у позвоночных в ЦНС за счет отростков олигодендроцитов, а на периферии — за счет так называемых шванновских клеток, или леммоцитов. Эти клетки окутывают аксоны многослой­ными миелиновыми «муфтами» так, что большая часть аксона ока­зывается покрытой ими, а открытыми остаются узкие участки между муфтами — перехваты узла, или перехваты Ранвье. Последние у таких волокон имеют особое функциональное значение.

Функция нервных клеток. Функция нервных клеток состоит в передаче ин­формации (сообщений, приказов или запретов) с помощью нервных импульсов.

Нервные импульсы, распространяются по отросткам нейронов и передаются через синапсы (как правило, от аксонной терминали на сому или дендрит следующего нейрона). Возникновение и распространение нервного импульса, а также его синаптическая передача тесно связаны с электрическими явлениями на плазматической мембране нейрона.

Второй вопрос.

Для исследования электрических явлений в нервных (и других) клетках широко применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки с очень тонким, при­мерно 0,5 мкм, кончиком), заполненные электролитом. В таком микроэлектроде электролит играет роль проводника тока, а стекло — изолятора. Если кончик микроэлектрода вводят внутрь клетки, то он регистрирует внутриклеточный потенциал (относительно наружного «индифферентного» электрода). В крупные нервные клетки (волокна) удается вводить и проволочные электроды. С помо­щью внутриклеточных электродов установлено следующее.

Мембранный потенциал покоя. У нейронов, как и у всех исследованных клеток, поверхностная мембрана в покое электрически поляризована, т. е. имеет разный электрический потенциал наружной и внут­ренней поверхностей. В этом можно убедиться, если ввести внутрь клетки микроэлектрод, соединенный с регистрирующей установкой. Как только мик­роэлектрод попадает внутрь клетки, он мгновенно приобретает некоторый по­стоянный электроотрицательный потенциал по отношению к электроду, распо­ложенному в окружающей клетку жидкости.

Величина внутриклеточного электрического потенциала у нервных клеток и волокон, например, гигантских нервных волокон кальмара, в покое составля­ет около —70 мВ.

Эту величину называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Во всех точках аксоплазмы этот потенциал практически одинаков.

При выведении кончика микроэлектрода из клетки возвратным движением или прокалыванием ее насквозь разность потенциалов между электродами скачкообразно исчезает.

Природа поляризации клеточной мембраны сегодня в основном определена. Чтобы ее понять, необходимо рассмотреть некоторые свойства самой мембра­ны, а также ионный состав внеклеточной среды и внутриклеточной жидкости. Мембрана, например, у аксона кальмара, как и у всех других клеток, — очень тонкая, но достаточно прочная оболочка. Согласно электронно-микроскопичес­ким данным ее толщина составляет 5-10 нм. В основу современных представ­лений о структуре мембран положена жидкостно-мозаичная модель. Согласно этой модели в жидком липидном бислое плавают глобулярные бел­ки — интегральные и периферические. Одни из них являются ионными канала­ми, другие (например, гликопротеиды) содержат олигосахаридные белковые цепи, участвующие в узнавании клетками друг друга и межклеточной коммуникации. Структура мембраны высокодинамична: липиды способны к латеральной и вращательной диффузии, они могут переходить из одного монослоя в другой. Белкам свойственна и вращательная диффузия. Однако часть белков иммоби­лизована («заякорена») структурами цитоскелета и не может свободно плавать. Стало быть, жидкостно-мозаичная модель мембраны верна лишь частично.

В последние годы предложена твердокаркасная жидкостно-мозаичная мо­дель. В этой модели мембрана уподобляется белковому каркасу, ячейки кото­рого заполнены липидным бислоем. В формировании непрерывного каркаса участвуют внутримембранные белки, белки цитоскелета, прилегающие к внут­ренней поверхности мембраны, а с наружной стороны — белки экстраклеточно­го матрикса: коллаген, фиброкинин. Важным структурным компонентом мем­бран является вода. Особенности взаимодействия основных молекулярных элементов с водой не только определяют многие структурно-функциональные свойства мембранных систем, но и становятся решающими в процессе их фор­мирования и стабилизации.

В транспорте веществ через мембрану принято выделять два типа — пассив­ный и активный транспорт. Пассивный транспорт — перенос неэлектролитов и ионов через мембрану по градиенту химического или электрохимического потенциала. Это может быть простая диффузия через липидный бислой либо облегченная диффузия, осуществляемая переносчиками или по каналам в мем­бране. Процессы облегченной и простой диффузии направлены на выравнива­ние градиентов и установление равновесия в системе. Активный транспорт — перенос неэлектролитов и ионов против градиента химического или электрохи­мического потенциала сопряжен с энергетическими затратами. Основное отли­чие активного транспорта от облегченной диффузии состоит в том, что одна из стадий активного транспорта энергозависима. Когда для переноса вещества используется энергия аденозинтрифосфата (АТФ) или окислительно-восстано­вительных реакций, транспорт называют первично-активным. Если же в каче­стве источника энергии используется градиент концентрации ионов, то транс­порт называют вторично-активным. Тип транспорта (пассивный или активный) зависит от изменения свободной энергии транспортируемых катионов.

Сейчас известны следующие механизмы прохождения ионов через мембра­ну: 1 — растворение иона в липидной фазе мембраны, диффузия и последую­щий переход из мембраны в раствор, 2 — движение по гидрофильным ионным каналам в мембране, 3 — транспорт с участием переносчиков. В качестве переносчиков чаще всего выступает внутриклеточный циклический аденозин-монофосфат — цАМФ, и инозитолтрифосфат — ИФз.

Ионные каналы. Эти мембранные структуры являются интегральными бел­ками (гликопротеинами), пронизывающими липидный бислой и способными при адекватных внешних воздействиях (изменение потенциала на мембране, действие гормона или медиатора) избирательно менять проницаемость мембра­ны для определенных ионов (Nа⁺, К⁺, Са²⁺, С1^-). Например, в покое (мембрана не деполяризована) натриевый канал не пропускает ионы Nа⁺, поскольку зак­рыты m-ворота. При деполяризации m-ворота открываются и канал активируется, т. е. начинает пропускать ионы Nа⁺. Из-за этого m-ворота назы­вают также активационными. В открытом состоянии проводимость канала в значительной степени определяется его селективным фильтром, который не пропускает анионы и гораздо более свободно пропускает Nа⁺, чем К⁺ или Са²⁺. При более длительной деполяризации закрываются h-ворота (инактивационные), расположенные у внутренней стороны мембраны, и канал инактивируется. Реполяризация до уровня потенциала покоя вновь приводит к открытию h-ворот и закрытию m-ворот. В этом состоянии канал можно вновь активиро­вать деполяризующим стимулом.

В основе многих физиологических процессов (передача электрических и химических сигналов, мышечное сокращение, секреторный процесс и т. д.) лежит прежде всего работа ионных каналов. Их характеристики могут изме­нять некоторые фармакологические препараты и яды.

Каналам биомембран свойственна характерная избирательность для ионов (селективность), а также способность открываться и закрываться при различ­ных воздействиях на мембрану (воротная функция). Переходы каналов из открытого состояния в закрытое (воротный механизм) могут быть обусловлены изменениями мембранного потенциала, взаимодействием с определенными хи­мическими веществами, специфическим фосфорилированием каналов. Ворот­ный механизм каналов управляется сенсором внешнего стимула. В зависимос­ти от локализации сенсора каналы разделяются на две группы.

К первой группе относятся каналы, имеющие собственный сенсор (входя­щий в состав макромолекулы) внешнего сигнала. Внешний стимул влияет непосредственно на макромолекулу канала. Эта группа включает два больших семейства ионных каналов: потенциал- и лигандозависимые.

Потенциалозависимые каналы (Nа⁺, К⁺, Са²⁺, С1~-каналы) открываются и закрываются при изменении электрического потенциала на мембране.

Лигандозависимые ионные каналы обеспечивают быструю передачу сигналов между клетками, например, в химических синапсах. Эти каналы открываются при связывании с рецептором ряда биологически активных веществ, таких как ацетилхолин, глутамат, у-аминомасляная кислота.

В каналах второй группы сенсор внешнего сигнала (рецептор первичного посредника) пространственно разобщен с каналом. Взаимодействие сенсора и канала осуществляется с помощью растворимых внутриклеточных вторич­ных посредников. Это рецепторзависимые ионные каналы, каналы, опосредо­ванно управляемые химическими сигналами. К ним относятся также каналы, управляемые G-белками, которые активируются при связывании лиганда с рецептором.

В покое практически все натриевые каналы мембраны аксона закрыты, а большое число калиевых — открыто. Определенное состояние ионных каналов мембраны (например, закрытое у натриевых, открытое у значительной части калиевых) очень важно для генерации МПП нервной клеткой. Кроме того, в мембране находятся неспецифические каналы для ионной утечки, каждый из которых проницаем для К⁺, Nа+ и С1~ (больше всего для К^. Эти каналы не имеют воротных механизмов, всегда открыты и почти не меняют своего состо­яния при электрических воздействиях на мембрану.

Ионный насос. Важным условием для формирования МПП является отли­чие ионного состава аксоплазмы от ионного состава внешней среды.

Различия ионного состава аксоплазмы и крови постоянны и в основном сводятся к тому, что в аксоплазме по сравнению с кровью меньше ионов Nа⁴‘, больше К и несравненно больше органических анионов. Последние не могут проник­нуть через неповрежденную мембрану наружу. Что касается катионных раз­личий, то они являются результатом работы так называемого натрий-калие­вого насоса мембраны, непрерывно откачивающего Nа⁺ из клетки в обмен на К⁺.

Поскольку этот насос работает таким образом, что удаляя из клетки три иона Nа⁺, он вводит в нее два иона К.⁺, т. е. в конечном счете удаляя из клетки положительные заряды, он может вносить прямой вклад в создание потенциала покоя. Косвенная роль натрий-калиевого насоса связана с тем, что он поддер­живает высокую концентрацию калия во внутриклеточной среде. Основным же фактором, ответственным за создание потенциала покоя, служит высокая про­ницаемость мембраны для калия (по сравнению с другими ионами), благодаря которой калий диффундирует из клетки до тех пор, пока его выходу не будет препятствовать накопление в клетке отрицательных зарядов.

Перенос ионов против градиентов их концентраций называют активным ионным транспортом в отличие от пассивного транспорта — утечки ионов.

Натрий-калиевый насос работает, потребляя энергию АТФ, его основным компонентом является фермент — мембранная Na⁺, К⁺-АТФаза. АТФаза погру­жена в липидный бислой плазматической мембраны. В ходе работы одна молекула АТФ расщепляется на АДФ и фосфат. В норме АТФ поступает к насосу из аксональных митохондрий. Поэтому в лишенном аксоплазмы перфузируемом аксоне насос работает только при добавлении к перфузату АТФ. Для работы насоса, кроме того, требуется наличие в среде ионов К⁺, а внутри волокна — ионов Nа⁺. Макромолекулярный механизм насоса работает лишь в случае присоединения к этой системе снаружи ионов К⁺, а изнутри клетки — ионов Nа⁺.

Третий вопрос.

Распространение электротока — важный механизм клеточной сигнализации. С по­мощью распространения электоротока осуществляется функцио­нальная связь между различными участками мембраны в клетках, не генери­рующих ПД

Распространение электрохими­ческой реакции вызывается током, в свою очередь запускаемым этой реакцией, проводится и волна возбуждения по нервным волокнам. Проведение ПД — это вроде эстафеты, в которой каждый участок вдоль волокна выступает сначала как раздражаемый, а затем как раздражающий последующий участок. Меха­низм распространения ПД включает в себя два компонента: раздражающее действие катэлектротонического сигнала на соседний участок электровозбуди­мой мембраны и возникновение ПД в этом соседнем раздражаемом участке мембраны. В отличие от распространения электротона проведение возбуждения происходит без снижения амплитуды ПД и без снижения скорости. Проведение возбуждения в нервных волокнах зависит от амплитуды ПД и от пороговой деполяризации.

Скорость распространения ПД в тонких немиелинизированных (т. е. не имеющих миелинизированной оболочки) нервных волокнах, как и скорость распространения электротона, пропорциональна толщине волокна; она тем боль­ше, чем толще волокно. Это и понятно: при большом диаметре волокна снижа­ется сопротивление электрическому току вдоль оси волокна.

Пониманию электрохимической природы передачи возбуждения по нервам способствовали также опыты английского физиолога А. Ходжкина. Нервное волокно он располагал на изолированные металлические пластинки. Эта мани­пуляция скорости проведения не меняла. Однако замыкание пластинок, приво­дившее к уменьшению внешнего сопротивления, вызывало ускорение проведе­ния нервного импульса. Эффект наблюдался и в случае перерезки нервного волокна на соединенных пластинках. Казалось бы, чем это не протез нерва? Однако в отсутствие трофических влияний сомы, передаваемых с помощью аксоплазматического транспорта, периферическая культя нерва дегенерирует.

Японский физиолог И. Тасаки последовательно перерезал волокна в нерве лягушки и обнажал на небольшом участке одиночное волокно. Препарат поме­щался в питательный раствор на сдвинутые стеклянные пластинки. При раздвижении стекол волокно повисало в воздухе. Помещенное в этот воздушный мостик-изолятор, нервное волокно проводило возбуждение до тех пор, пока не высыхало. Если же высушить не все волокно, а только его маленькую часть, покрытую миелиновой оболочкой, то проводимость нерва легко восстановить, соединив любым проводником электрического тока два соседних перехвата Ранвье. В том же случае, когда высыхал сам перехват Ранвье, передача нервно­го импульса прекращалась.

Итак, этими экспериментами было убедительно показано, что участок между перехватами Ранвье — это электрический кабель. Очень тонкий, с чрезвычайно высоким продольным сопротивлением кабель, протоплазма которого тоже имеет высокое удельное сопротивление.

Четвертый вопрос.

Синапсами (от греч. synapsis — соприкосновение, соединение) называют специализированные контакты между нервными клет­ками или между нервными и эффекторными клетками, используемые для передачи сигналов.

Синапсы можно классифицировать: 1) по их местоположению и принадлеж­ности соответствующим клеткам — нервно-мышечные, нейро-нейрональные, а среди последних — аксосоматические, аксодендритические синапсы; 2) по знаку их действия — возбуждающие и тормозящие; 3) по способу передачи сигна­лов — электрические (в которых сигналы передаются электрическим током) и химические, в которых передатчиком, трансмиттером сигнала, или посредни­ком, медиатором, является то или иное физиологически активное вещество. Существуют и смешанные — электрохимические — синапсы.

Во всех синапсах содержатся такие компоненты, как пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и разделяющая их синаптическая щель.

Электрические синапсы возбуждающего действия. Существование таких синапсов предполагали давно. Всем синапсам этого типа свойственны очень узкая синаптическая щель (около 5 нм) и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран для проходящего через них – электрического тока.

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются: быстродействие (оно превосходит таковое химических синапсов); слабость следовых эффектов при передаче (это свойство делает электрические синапсы непригодными для интегрирования, суммации последовательных сигналов); высокая надежность передачи возбуждения. Химические синапсы возбуждающего действия. В отличие от электрических химические синапсы имеют относительно широкую синаптическую щель, составляющую 20-50 нм, и высокое сопротивление синаптических мембран. Другим характерным признаком химического синапса является наличие в пресинапти­ческой нервной терминали большого числа пузырьков — пресинаптических везикул диаметром около 50 нм. Эти везикулы заполнены медиатором — хими­ческим передатчиком (раздражителем).

Классическим представителем группы хими­ческих синап­сов является воз­буждающий нервно-мыше­чный синапс скелетной мус­кулатуры, дей­ствующий с помощью меди­атора ацетил­холина (Ах).

Суть работы химического синапса состоит в следующем. Пресинаптический ПД работает как инициатор нейросекреторного акта. При развитии ПД терминали (а также и при искусственной деполяризации) в нее ие среды входят ионы Са²⁺. Это стимулирует практически синхронный выброс медиатора в синаптическую щель из 100-200 пресинаптических везикул, каж­дая из которых содержит порцию — квант Ах. Большинство исследователей полагают, что этот выброс медиатора осуществляется путем экзоцитоза — опорожнения везикулы в синаптическую щель. Существует и другая точка зрения: квант медиатора аккумулирован в особых участках пресинаптической мембраны — операторах, которые и выбрасывают Ах в щель, а везикулы — это лишь депо Ах и других веществ.

Медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, где для него существуют рецепторы (холинорецепторы — Хр). При взаимодействии Ах и Хр в последних открываются проницаемые для Na⁺ и К⁺ ионные каналы. Так как холинорецепторов и, соответственно, каналов много, сопротивление постсинаптической мембраны сильно падает, что приводит к ее частичной деполяризации, т. е. к развитию возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).

Таким образом, в отличие от электрических возбуждающие химические синапсы: 1) передают сигнал относительно медленно; 2) передают сигнал все­гда односторонне; 3) имеют достаточно высокую надежность передачи, кото­рая однако резко падает при некоторых изменениях в межклеточной среде, особенно при снижении [Са²⁺]; 4) обнаруживают значительные следовые про­цессы, что делает их способными суммировать (интегрировать) последова­тельные сигналы.

Синапсы тормозного действия. Синаптическим торможением обозначают влияние пресинаптической нервной клетки, прекращающее или предотвращающее возбуждение постсинаптической нервной клетки (или иной клетки-мишени).

В тормозном синапсе происходит изменение знака действия: пресинапти-ческое возбуждение (ПД) порождает постсинаптический тормозный процесс или состояние.

Известны два варианта тормозных синапсов: электрические (встречающи­еся очень редко) и химические (основной вариант).

Структура химического синапса тормозного действия (ширина синапти-ческой щели, наличие пресинаптических везикул) в общем соответствует таковой для возбуждающих химических синапсов. Существует предполо­жение, что тормозные пресинаптические окончания всегда снабжены особы­ми уплощенными везикулами, однако, видимо, это не является общим пра­вилом.

Рассмотрим физиологию химических синапсов тормозящего действия, на­пример, тормозный нервно-мышечный синапс рака, реализующий свое дей­ствие с помощью медиатора γ-аминомасляной кислоты (ГАМК). Общая схема работы этого синапса (роль пресинаптического ПД и Са²⁺) совпадает с рас­смотренной выше работой синапсов возбуждающего действия.

Общая характеристика синаптических медиаторов.Медиаторы составляют довольно разнородную группу веществ. Это моноамины: ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин, гистамин; аминокислоты: ГАМК, глутамат (глутаминовая кислота), глицин, таурин и др. Все эти вещества содер­жат в молекуле положительно заряженный атом азота. К медиаторам относится хорошо известное макроергическое вещество — АТФ (аденозинтрифосфат). И наконец, большая группа веществ — нейропептидов, — по-видимому, также может быть отнесена к медиаторам (хотя некоторые из них играют скорее роль гормонов, «модулято­ров» синаптической передачи, действующих через кровоток). Это вещество (субстанция) Р, метэнкефалин, лейэнкефалин, эндорфины, нейротензин, АКТГ (кортикотропин), ангиотензин, окситоцин, вазопрессин, вазоактивный интес-тинальный пептид, соматостатин, тиролиберин, бомбезин, холецистокининопо-добный пептид, карнозин.

Пятый вопрос.

Во всех изученных нервных системах (сетях) обнаружены дивергенция путей, передающих те или иные сигналы; конвергенция путей, передающм информацию в высшие, а также в исполнительные центры; различные варианты тормозных связей между элементами нервных цепочек.

Дивергенция и конвергенция путей. Дивергенция пути — это контактирование одного нейрона со множеством нейронов более высоких порядков Так, существует разделение аксона чувствительного нейрона входящего в спинной мозг, на множество веточек (коллатералей), которые направляются к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг, где происходит передача сигнала на вставочные и далее — на моторные нервные клетки,

Дивергенция пути сигнала наблюдается и у вставочных, например командных, клеток, а также выходных нервных клеток (мотонейронов и других эффекторных нейронов). Так, у человека большой мотонейрон (группы А) иннервирует, т. е. возбуждает десятки мышечных волокон (во внешних глазных мышцах) и даже тысячи (в мышцах конечностей).

Дивергенция пути обеспечивает расширение сферы действия сигнала. Это называют иррадиацией возбуждения (или торможения).

Конвергенция — это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам.

Например, у человека на каждом мотонейроне спинного мозга и ствола головного мозга образуют синаптические окончания тысячи сенсорных, а так же возбуждающих и тормозных вставочных нейронов разных уровней. Мощная конвергенция обнаруживается и на нейронах ретикулярной формации ствола мозга, на многих корковых нейронах и, видимо, на командных нейронах.

Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Его состояние, т. е. Импульсация или «молчание» в каждый данный момент определяются алгебраическим сло­жением массы возбуждающих и тормозных входов, иными словами, интегра­лом всех его ВПСП и ТПСП. Такое сложение ПСП называют пространствен­ной, или одновременной, суммацией. При этом нейрон-интегратор называют общим путем для конвергирующих на него нервных сигналов, а если речь идет о мотонейроне, т. е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят об общем конечном пути.

Наличие конвергенции множества путей, т. е. нервных цепочек, на одной группе мотонейронов лежит в основе феноменов пространственного облегчения и окклюзии.

Пространственное облегчение — это превышение эффекта одновременного действия двух относительно слабых афферентных возбуждающих входов в ЦНС над суммой их раздельных эффектов. Феномен объясняется суммацией ВПСП до КУД в группе мотонейронов, имеющих подпороговые ВПСП при раздельной активации входов.

Окклюзия — это явление, противоположное пространственному облегче­нию. Здесь два сильных (т. е. реализуемых большим числом элементов) аффе­рентных входа вместе возбуждают группу мотонейронов, меньшую той, кото­рая образуется при арифметическом сложении ответов групп мотонейронов, возбуждаемых от этих входов, когда они действуют порознь.

Причина окклюзии состоит в том, что эти афферентные входы в силу конвер­генции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, и каждый может создать в них такое же сверхпороговое возбуждение, как и оба входа вместе.

Использование торможения в нервных сетях. Рассмотрим основные направ­ления тормозных действий в нервных сетях: реципрокное торможение, возврат­ное торможение, латеральное торможение и прямое взаимное торможение.

Реципрокное торможение — это взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов.

Классический пример реципрокного торможения — это торможение мото­нейронов мышц-антагонистов. Торможение осуще­ствляется с помощью специальных тормозных вставочных нейронов. При акти­вации путей, возбуждающих, например, мотонейроны мышц-сгибателей, мотонейроны мышц-разгибателей тормозятся импульсами вставочных клеток.

Возвратное торможение — это торможение нейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным клеткам

Латеральное торможение — это торможение элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих сенсорных каналах связи .

Латеральное торможение, видимо, также осуществляется с помощью тормозных вставочных клеток. Оно наблюдается у соседних элементов сетчатки позвоночных, а также в их зрительных, слуховых и других сенсорных центрах. I

Во всех случаях латеральное торможение обеспечивает контраст, т. е. выделение существенных сигналов из фона.

Прямым взаимным торможением можно назвать тормозное вза­имодействие двух (или большего числа) командных нейронов, осуществляю­щееся без специальных вставочных клеток.

Шестой вопрос.

Интегративная деятельность ЦНС сводится к соподчи­нению и объединению всех функциональных элементов организма в целост­ную систему, обладающую определенной направленностью действия. В осуще­ствлении интегративной функции принимают участие различные уровни организации ЦНС.

Интегративная и координационная деятельность нервной клетки

Элементарной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка, нейроцит), клеточная мембрана которого представляет поле, на котором происходит интег­рация синаптических влияний. Этот первый уровень интеграции осуществляет­ся в результате взаимодействия возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синап­тических входов нейрона. В том случае, если возбуждающие и тормозные входы активируются одновременно, происходит суммация синаптических потенциалов противоположной полярности и мембранный потенциал в меньшей степени при­ближается к критическому уровню деполяризации (КУД), при котором в низко­пороговой зоне клетки возникает потенциал действия. В некоторых случаях снижение амплитуды ВПСП может происходить без возникновения ТПСП, толь­ко за счет шунтирующего закорачивающего действия мембранных каналов, ответственных за генерацию ТПСП.

Таким образом, конвергенция возбуждающих и тормозных входов на мемб­ране нейрона определяет частоту генерируемых им импульсных разрядов и выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нерв­ной клетки.

Координационная деятельность нейронов и слагаемых из них элементар­ных нервных сетей (второй уровень интеграции) обусловлена спецификой морфологических отношений в ЦНС. Довольно часто наблюдается такое явле­ние, когда одно пресинаптическое волокно многократно ветвится и образует синаптические контакты сразу со многими нейронами. Это явлениеназывается дивергенцией и обнаруживается практически во всех отделах ЦНС: в организации афферентного входа спинного мозга, в вегетативных ганглиях, в головном мозгу. Функционально принцип дивергенции лежит в основе ирради­ации возбуждения в рефлекторных дугах, проявляющейся в том, что раздраже­ние одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов.

Принцип общего конечного пути

В структурной организации нервных сетей встречается такая ситуация, ког­да на одном нейроне сходятся несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС. Это явление принято называть конвергенцией в нейрон­ных связях. Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 колла-тералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходя­щих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», суженная часть которой представляет общий мотор­ный выход. Данная воронка является анатомическим образованием, определяю­щим один из механизмов координационной функции спинного мозга.

Суть этого механизма была раскрыта английским физиологом Ч. Шерринг-тоном, который сформулировал принцип общего конечного пути. По Ч. Шер-рингтону, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым являются группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максималь­ной стимуляцией одного из афферентных входов.

Рассмотрим случай с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группа­ми мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, действителен не только для спинно­го мозга, он применим для любого этажа ЦНС, в том числе для моторной коры.

Временная и пространственная суммация. Окклюзия

Конвергенция лежит в основе таких физиологических феноменов, как временная и пространственная суммация. В том случае, если два подпороговых раздражителя, приходящие к нейрону через афферентный вход, следуют друг за другом с малым временным интервалом, имеет место суммация вызванных этими раздражителями ВПСП, и суммарный ВПСП достигает порого­вого уровня, достаточного для генерации импульсной активности. Данный про­цесс способствует усилению поступающих к нейрону слабых сигналов и опреде­ляется как временная суммация. Вместе с тем синаптическая активация нейрона может осуществляться через два раздельных входа, конвергирующих на эту клетку. Одновременная стимуляция этих входов подпороговыми раздражителя­ми также может привести к суммации ВПСП, возникающих в двух простран­ственно разделенных зонах клеточной мембраны. В данном случае происходит пространственная суммация, которая, так же как и временная, может вызы­вать длительную деполяризацию клеточной мембраны и генерацию ритмической импульсной активности на фоне этой деполяризации.

Однако возможна и такая ситуация, когда при одновременной стимуляции двух входов возбуждение нейрона и соответствующий ему рефлекторный ответ будут меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции этих входов. При раздельной стимуля­ции двух входов мотонейрон б будет возбуждаться дважды: сначала совместно с нейроном а и затем совместно с нейроном в. При одновременной стимуляции двух входов нейрон б будет возбуждаться только один раз и, соответственно, рефлек­торный ответ будет меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стиму­ляции. Этот физиологический феномен, связанный с наличием дополнительного общего пути для двух входов, получил название окклюзии.

Как уже отмечалось, локальные нейронные сети могут уси­ливать слабые сигналы по механизму положительной обратной связи за счет циклической реверберации возбуждения в цепи нейронов. Другой возможный механизм усиления создается за счет синоптической потенциации (облегчения) при ритмических раздражениях пресинаптических входов. Потенциация выра­жается в увеличении амплитуды ВПСП во время (тетаническая потенциация) и после (посттетаническая потенциация) ритмического раздражения пресинапти-ческого аксона с довольно высокой частотой (100-200 имп/с).

Торможение

Координирующая функция локальных нейронных сетей помимо усиления мо­жет выражаться и в ослаблении слишком интенсивной активности нейронов за счет их торможения. Торможение, как особый нервный процесс, характеризуется отсутствием способности к активному распространению по нервной клетке и может быть представлено двумя, формами — первичным и вторичным торможением. Первичное торможение обусловлено наличием специфических тормозных структур и развивается первично без предвательного возбуждения. Примером первичного торможения является так называемое реципрокное торможение мыщц-антагонистов, обнаруженное в спинальных рефлекторных дугах. Суть явлений состоит в том, что если активируются приорецепторы мышцы-сгибателя, то через первичные афференты одновременно возбуждают мотонейрон данной мыпш сгибателя и через коллатераль афферентного волокна — тормозный вставочный нейрон. Возбуждение вставочного нейрона приводит к постсинаптическому торможению мотонейрона антагонистичной мышцы-разгибателя, на теле которого аксон тормозного интернейрона формирует специализированные тормозные синапсы. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

Торможение по принципу отрицательной обратной связи встречается только на выходе, но и на входе моторных центров спинного мозга. Явление подобного рода описано в моносинаптических соединениях афферентных волокон со спинальными мотонейронами, торможение которых при данной ситуации не связано с изменениями в постсинаптической мембране. Последнее обстоятельство позволило определить эту форму торможения как пресинаптическое. Оно обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, к которым подходят коллатерали афферентных волокон. В свою очередь, вставочные нейроны формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению к мотонейронам.

СЕДЬМОЙ вопрос.

В ЦНС различают более древние сегментарные и эволюционно более молодые надсегментарные отделы нервной системы. К сегментарным отде­лам относят спинной, продолговатый и средний мозг, участки которых регу­лируют функции отдельных участков тела, лежащих на том же уровне. Над­сегментарные отделы: промежуточный мозг, мозжечок и кора больших по­лушарий – не имеют непосредственных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через нижележащие сегментарные отделы.

Спинной мозг. Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС. В составе серого вещества спинного мозга человека насчиты­вают около 13,5 млн нервных клеток. Из них основную массу (97%) пред­ставляют промежуточные клетки (вставочные, или интернейроны), которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Сре­ди мотонейронов спинного мозга различают крупные клетки – альфа-мотонейроны и мелкие – гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отхо­дят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к про-приорецепторам – мышечным веретенам и регулируют чувствительность этих рецепторов, информирующих мозг о выполнении движений.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы: сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение – мышечный тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру – межреберные мышцы и диафрагму – и обеспечивают дыха­тельные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние ор­ганы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, пище­варительный тракт, мочеполовую систему) и осуществляют рефлексы, регу­лирующие их деятельность.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в выше­лежащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока инфор­мации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной.

Продолговатый мозг и варолиев мост. Продолговатый мозг и варо-лиев мост являются частью ствола мозга. Здесь находится большая группа черепных нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые обо­лочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Тут же находятся центры многих пищеварительных рефлексов: жева­ния, глотания, движений желудка и части кишечника, выделения пищевари­тельных соков, а также центры некоторых защитных рефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты) и центры водно-солевого и сахарно­го обмена. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится жизненно важный дыхательный центр. В непосредственной близости расположен сер­дечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и просвет сосудов.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двига­тельных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус мышц-разгибателей. Он, в частности, принимает участие в осуществлении устано­вочных рефлексов позы (шейных, лабиринтных).

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути – слуховой, вестибулярный, проприоцептивный и тактильной чувствительности.

Средний мозг. В состав среднего мозга входят четверохолмия, чер­ная субстанция и красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зрительные подкорковые центры, а в задних – слуховые. Средний мозг уча­ствует в регуляции движений глаз, осуществляет зрачковый рефлекс (рас­ширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

Четверохолмия выполняют ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя. Этот рефлекс (по И.П. Пав­лову – рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к свое­временной реакции на любое новое воздействие.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам же­вания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выпол­нении мелких движений пальцами рук) и в организации содружественных двигательных реакций.

Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции: регули­рует тонус скелетных мышц, вызывая усиление тонуса мышц-сгибателей.

Оказывая значительное влияние на тонус скелетных мышц, средний мозг принимает участие в ряде установочных рефлексов поддержания позы (выпрямительных – установке тела теменем вверх и др.).

Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга входят тала-мус (зрительные бугры) и гипоталамус (подбугорье).

Через таламус проходят все афферентные пути (за исключением обо­нятельных), которые направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые, зрительные и пр.). Ядра таламуса подразделяются на специфические и неспецифические. К специфическим относят переклю­чательные (релейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Ассо­циативные ядра получают импульсы от переключательных ядер и обеспечи­вают их взаимодействие, т.е. осуществляют их подкорковую интеграцию. Помимо этих ядер в таламусе имеются неспецифические ядра, которые ока­зывают как активирующие, так и тормозящие влияния на небольшие области коры.

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жиз­недеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. При непосредственном участии таламуса происходит образование условных реф­лексов и выработка двигательных навыков, формирование эмоций человека, его мимики. Таламус играет большую роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. С его деятельностью связывают регуляцию био­ритмов в жизни человека (суточных, сезонных и др.).

Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуляции ве­гетативных функций. Здесь расположены вегетативные центры, регули­рующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание посто­янства температуры тела (у теплокровных) и нормального уровня кровяного давления, поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство голода и насыщения. Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает усиление сим­патических влияний, а передних – парасимпатические эффекты.

Благодаря тесной связи гипоталамуса с гипофизом (гипоталамо-гипофизарная система) осуществляется контроль за деятельностью желез внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом, являются компонентами эмоциональных и двигательных ре­акций человека. Структуры гипоталамуса связаны также с регуляцией со­стояний бодрствования и сна.

Неспецифическая система мозга. Неспецифическая система зани­мает срединную часть ствола мозга. Она не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлек­торных реакций. Импульсы в эту систему поступают через боковые ответв­ления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивается их обширное взаимодействие.

Для неспецифической системы характерно расположение нейронов в виде диффузной сети, обилие и разнообразие их отростков. В связи с этим она и получила название сетевидного образования, или ретикулярной фор­мации.

Различают два типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров – активирующее и тормозящее. Оба типа этих влия­ний могут быть восходящими (к вышележащим центрам) и нисходящими (к нижележащим центрам). Они служат для регулирования функционального состояния мозга, уровня бодрствования и регуляции позно-тонических и фазных реакций скелетных мышц.

Мозжечок. Мозжечок – это надсегментарное образование, не имею­щее непосредственных связей с исполнительными аппаратами. Мозжечок состоит из непарного образования – червя и парных полушарий. Основными нейронами коры мозжечка являются многочисленные клетки Пуркине. Бла­годаря обширным связям (на каждой клетке оканчивается до 200 000 синап­сов) в них происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных, тактильных и вестибулярных. Предста­вительство разных периферических рецепторов в коре мозжечка имеет сома-тотопическую организацию (от греч. somatos – тело, topos – место), т.е. от­ражает порядок их расположения в теле человека. Кроме того, этот порядок расположения соответствует такому же порядку расположения представи­тельства участков тела в коре больших полушарий, что облегчает обмен ин­формацией между корой и мозжечком и обеспечивает их совместную дея­тельность в управлении поведением человека. Правильная геометрическая организация нейронов мозжечка обуславливает его значение в отсчете вре­мени и четком поддержании темпа циклических движений.

Основной функцией мозжечка является регуляция позно-тонических реакций и координация двигательной деятельности.

По анатомическим особенностям (связям коры мозжечка с его ядра­ми) и функциональному значению мозжечок подразделяют на три продоль­ные зоны: внутреннюю, или медиальную, – кору червя, функцией которой является регуляция тонуса скелетных мышц, поддержание позы и равнове­сия тела; промежуточную – среднюю часть коры полушарий мозжечка, функция которой – согласование позных реакций с движениями, а также коррекция ошибок; боковую, или латеральную, – кору полушарий мозжечка, которая совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых баллистических движений (бросков, ударов, прыжков и др.).

Базальные ядра. К базальным ядрам относят полосатое ядро, со­стоящее из хвостатого ядра и скорлупы, и бледное ядро, а в настоящее время причисляют также миндалевидное тело (относящееся к вегетативным цен­трам лимбической системы) и черную субстанцию среднего мозга.

Афферентные влияния приходят к базальным ядрам от рецепторов тела через таламус и от всех областей коры больших полушарий. Они посту­пают в полосатое тело. Эфферентные влияния от него направляются к блед­ному ядру и далее к стволовым центрам экстрапирамидной системы, а также через таламус обратно к коре.

Базальные ядра участвуют в образовании условных рефлексов и осу­ществлении сложных безусловных рефлексов (оборонительные, пищедобы-вательные и др.). Они обеспечивают необходимое положение тела во время физической работы, а также протекание автоматических ритмических дви­жений (древних автоматизмов).

Бледное ядро выполняет основную моторную функцию, а полосатое тело регулирует его активность. В настоящее время выявлено значение хво­статого ядра в контроле сложных психических процессов – внимания, памя­ти, обнаружения ошибок.

ВОСЬМОЙ вопрос.

У высших млекопитающих – животных и человека – ведущим отде­лом ЦНС является кора больших полушарий.

Корковые нейроны. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд нервных клеток. Для нее характерно обилие межнейронных связей.

Основными типами корковых клеток являются звездчатые и пира­мидные нейроны. Звездчатые нейроны связаны с процессами восприятия раздражений и объединением деятельности различных пирамидных нейро­нов. Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры (пре­имущественно через пирамидный тракт) и внутрикорковые процессы взаи­модействия между удаленными друг от друга нейронами. Наиболее крупные пирамидные клетки – гигантские пирамиды Беца – находятся в передней центральной извилине (моторной зоне коры).

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функ­циональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одних и тех же рецепторов) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов.

Схема корковой функциональной еди­ницы — вертикаль­ной колонки нейронов

1,2 – пирамидные нейроны; 3, 4 – возвратные коллате­рали аксонов; 5 – эфферен­тный выход; 6, 7 – афферентные входы; 8 – интер­нейрон

По мере надобности вертикальные колонки могут объединяться в более крупные образования, обеспечивая комбиниро­ванные реакции. Функциональное значение различных корковых полей. По осо­бенностям строения и функцио­нальному значению отдель­ных корковых уча­стков вся кора подразделяется на три основные группы полей – первичные, вторичные и третичные.

Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощущений. К ним относятся, например, поле болевой и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слухо­вое поле в височной области и моторное поле в передней центральной изви­лине. В первичных полях находятся высокоспециализированные клетки-определители, или детекторы, избирательно реагирующие только на определенные раздражения.

Первичные, вторичные и третич­ные поля коры боль­ших полушарий

На А: крупные точки -первичные поля, средние – вторичные поля, мел­кие (серый фон) – тре­тичные поля. На Б: первичные (проек­ционные) поля коры больших полушарий

Например, в зрительной коре имеются нейроны-детекторы, возбуждающиеся только при включении или выключении света, чувствительные лишь к определенной его интенсивности, к конкретным ин­тервалам светового воздействия, к определенной длине волны и т.д.

При разрушении первичных полей коры возникают так называемые корковая слепо­та, корковая глухота и т.п. Вторичные поля расположены рядом с первичными. В них происхо­дит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов, воз­никают сложные формы обобщенного восприятия. При поражении вторич­ных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но че­ловек их не узнает, не помнит значения.

Сенсорное (слева) и моторное (справа) представительство различных частей тела в коре больших полушарий

Третичные поля развиты только у человека. Это ассоциативные об­ласти коры, обеспечивающие высшие формы анализа и синтеза и форми­рующие целенаправленную поведенческую деятельность человека. Третич­ные поля находятся в задней половине коры – между теменными, затылоч­ными и височными областями – и в передней половине – в передних частях лобных областей. Их роль особенно велика в организации согласованной ра­боты обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей и раньше других деградируют при старении организма.

Функцией задних третичных полей (главным образом, нижнетемен­ных областей коры) является прием, переработка и хранение информации. Они формируют представление о схеме тела и схеме пространства, обеспечивая пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля (переднелобные области) выполняют общую регуляцию сложных форм по­ведения человека, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением. Развитие третичных полей у чело­века связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности различных сенсорных систем, объеди­нение информации от которых происходит в третичных полях. При врож­денном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть ре- • чью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двига­тельными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т.п.).

Парная деятельность и доминирование полушарий. Обработка информации осуществляется в результате парной деятельности обоих полу­шарий головного мозга. Однако, как правило, одно из полушарий является ведущим – доминантным. У большинства людей с ведущей правой рукой (правшей) доминантным является левое полушарие, а соподчиненным (суб­доминантным) – правое полушарие.

Левое полушарие по сравнению с правым имеет более тонкое ней­ронное строение, большее богатство взаимосвязей нейронов, более концен­трированное представительство функций и лучшие условия кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится моторный центр речи (центр Брока), обеспечивающий речевую деятельность, и сенсорный центр речи, осуществляющий понимание слов. Левое полушарие специализировано на тонком сенсомоторном контроле за движениями рук.

Функциональная асимметрия обнаруживается у человека в отноше­нии не только моторных функций (моторная асимметрия), но и сенсорных (сенсорная асимметрия). Как правило, у человека имеется «ведущий глаз» и «ведущее ухо», сигналы от которых являются главенствующими при воспри­ятии. Однако проблема функциональной асимметрии довольно сложна. На­пример, у человека-правши может быть ведущим левый глаз или левое ухо. В каждом полушарии могут быть представлены функции не только противо­положной, но и одноименной стороны тела. В результате этого обеспечива­ется возможность замещения одного полушария другим в случае его повре­ждения, а также создается структурная основа для переменного доминирова­ния полушарий при управлении движениями.

Специализация полушарий проявляется и в отношении психических функций {психическая асимметрия). Для левого полушария характерны ана­литические процессы, последовательная обработка информации, в том числе с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербально-логи-ческих задач. В правом полушарии информация обрабатывается целостно, синтетически (без расчленения на детали), с учетом прошлого опыта и без участия речи, преобладает предметное мышление. Эти особенности позволяют связывать с правым полушарием восприятие пространственных при­знаков и решение зрительно-пространственных задач.

Электрическая активность коры больших полушарий. Изменение функционального состояния коры отражаются в записи ее электрической ак­тивности – электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефало­графы усиливают потенциалы мозга в 2-3 млн раз и дают возможность ис­следовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т.е. изучать системные процессы.

Различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ, в состоянии относительного покоя чаще всего регистрирует­ся альфа-ритм (8-13 колебаний в 1 с); в состоянии активного внимания – бе­та-ритм (14 колебаний в 1 с и выше); при засыпании, некоторых эмоцио­нальных состояниях – тета-ритм (4-7 колебаний в 1 с); при глубоком сне, по­тере сознания, наркозе – дельта-ритм (1-3 колебания в 1 с).

Электроэнцефалограмма затылочной (а – д) и моторной (е – з) областей коры больших полуша­рий человека при различных состоя­ниях и во время мышечной рабо­ты:

а – активное состояние, глаза от­крыты (бета-ритм); б – покой, глаза закрыты (альфа-ритм); в – дремота (тета-ритм); г – засыпание; д – глу­бокий сон (дельта-ритм); е – не­привычная или тяжелая работа -асинхронная частая активность (явление десинхронизации); ж -циклические дви­жения – медлен­ные потенциалы в темпе движения («меченые ритмы» ЭЭГ); з – вы­полнение освоенного движения -появление альфа-ритма

Помимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потенциа­лы, связанные с какими-либо событиями: вызванные потенциалы, возни­кающие в ответ на внешние раздражения (слуховые, зрительные и др.); по­тенциалы, отражающие мозговые процессы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двигательных актов – «волна ожидания», или услов­ная негативная волна: премоторные, моторные, финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют сверхмедленные колебания длительностью от не­скольких секунд до десятков минут (так называемые «омега-потенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций и пси­хической деятельности.

ДЕВЯТЫЙ вопрос.

Под лимбической системой понимают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организацией мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и обучения.

Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (участки лобной коры, поясная извилина, или лимбическая кора, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипотала­мус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные свя­зи, образующие так называемое лимбическое кольцо.

Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма: в регуляции пищевого и питьевого поведения, цик­ла сон-бодрствование, в процессах формирования памятного следа (отложе­ния и извлечения из памяти), в развитии агрессивно-оборонительных реак­ций, обеспечивая избирательный характер поведения. Она формирует поло­жительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными и гормональ­ными их компонентами. Исследование различных участков лимбической системы выявило наличие центров удовольствия, формирующих положи­тельные эмоции, и неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга чело­века вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

ДЕСЯТЫЙ вопрос.

Все функции организма условно можно разделить на соматические, или анимальные (животные), связанные с восприятием внешней информации и деятельностью мышц, и вегетативные (растительные), связанные с дея­тельностью внутренних органов: процессы дыхания, кровообращения, пище­варения, выделения, обмена веществ, роста и размножения.

Функциональная организация вегетативной нервной системы. Вегетативной нервной системой называют совокупность эфферентных нерв­ных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганг­лиев), иннервирующих внутренние органы. Раздражения различных рецеп­торов тела могут вызвать изменения как соматических, так и вегетативных функций, поскольку афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Они различаются лишь своими эфферентными отделами. Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлек­торные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение (один нейрон находится в ЦНС, другой – в ганглиях или в иннервируемом органе).

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела – симпа­тический и парасимпатический.

Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых ро­гов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на после-узловые происходит с участием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируемые органы – с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые железы и расши­ряющие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с помощью ацетилхолина.

Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозге – от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга – и в спинном мозге – от нейронов крестцового отдела. Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с участием медиатора аце­тилхолина. Второй нейрон находится в иннервируемом органе или вблизи него.

Высшим регулятором вегетативных функций является гипоталамус, который действует совместно с ретикулярной формацией и лимбической системой, под контролем коры больших полушарий. Кроме того, нейроны, расположенные в самих органах или в симпатических узлах, могут осущест­влять собственные рефлекторные реакции без участия ЦНС – «перифериче­ские рефлексы».

Функции симпатической нервной системы. С участием симпатиче­ской нервной системы протекают многие важные рефлексы в организме, на­правленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе – его двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расшире­ния бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, выброс депони­рованной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельно­сти желез внутренней секреции и потовых желез. Симпатическая нервная система снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате суже­ния сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта; предотвращается акт мочеиспускания – расслабляются мышцы стенки моче­вого пузыря и сокращается его сфинктер.

Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка. Огромное значение для двигательной дея­тельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы, улучшающее в них обмен веществ и снимающее утомле­ние.

Вегетативная нервная система

Симпатический отдел нервной системы не только повышает уровень функционирования организма, но и мобилизует его скрытые функциональ­ные резервы, активирует деятельность мозга, повышает защитные реакции (иммунные реакции, барьерные механизмы и др.), запускает гормональные реакции. Особенное значение имеет симпатическая нервная система при раз­витии стрессовых состояний, в наиболее сложных условиях жизнедеятельно­сти. Важна роль симпатических влияний в процессах приспособления (адап­тации) организма к напряженной работе в различных условиях внешней сре­ды. Эта функция называется адаптационно-трофической.

Функции парасимпатической нервной системы. Парасимпатиче­ская нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабле­ние сердечных сокращений, пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения), усиление процессов мочеобра-зования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Парасимпатическая нервная система оказывает преимущественно пусковые влияния: сужение зрачков, бронхов, включение деятельности пищеварительных желез и т.п.

Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной сис­темы направлена на текущую регуляцию функционального состояния, на поддержание постоянства внутренней среды – гомеостаза. Парасимпатиче­ский отдел обеспечивает восстановление различных физиологических пока­зателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополне­ние израсходованных энергоресурсов. Медиатор парасимпатической систе­мы – ацетилхолин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает определенное антистрессорное влияние.

Вегетативные рефлексы. Через вегетативные симпатические и па­расимпатические пути ЦНС осуществляет некоторые вегетативные рефлек­сы, начинающиеся с различных рецепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутренние органы – на­пример дыхательно-сердечный рефлекс); дермо-висцеральные (с кожных по­кровов – изменение деятельности внутренних органов при раздражении ак­тивных точек кожи, например, иглоукалыванием, точечным массажем); с ре­цепторов глазного яблока – глазо-сердечный рефлекс Аншера (урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки – парасимпатический эффект); моторно-висцеральные и др. Они используются для оценки функ­ционального состояния организма, и особенно состояния вегетативной нервной системы. По ним судят об усилении влияния симпатического или парасимпатического ее отдела.